Wikisage is op 1 na de grootste internet-encyclopedie in het Nederlands. Iedereen kan de hier verzamelde kennis gratis gebruiken, zonder storende advertenties. De Koninklijke Bibliotheek van Nederland heeft Wikisage in 2018 aangemerkt als digitaal erfgoed.
- Wilt u meehelpen om Wikisage te laten groeien? Maak dan een account aan. U bent van harte welkom. Zie: Portaal:Gebruikers.
- Bent u blij met Wikisage, of wilt u juist meer? Dan stellen we een bescheiden donatie om de kosten te bestrijden zeer op prijs. Zie: Portaal:Donaties.
Eukaryoten
| Eukaryoten | |
|---|---|
| Bestand:Eukaryota diversity 2.jpg | |
| Taxonomische indeling | |
|
| |
| Domein | |
| Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
| Onderverdelingen zonder rang[1] | |
|
Eukaryoten, ook wel Eucarya,[2] (van Grieks: εὖ = echt, geheel; κάρυον = kern; volledige kern) vormen een van de drie domeinen waarin het leven verdeeld kan worden. Het zijn alle organismen waarvan de cellen minstens één celkern bevatten. Naast een celkern hebben de meeste eukaryotische cellen ook andere organellen, zoals mitochondriën, chloroplasten en golgiapparaat. De term "eukaryoot" (of "eukaryotisch") wordt ook als bijvoeglijk naamwoord gebruikt en duidt op de aanwezigheid van een kern.
De andere twee, prokaryotische, domeinen, de Bacteria en Archaea, werden eerder samengenomen als éen domein, dat van de Monera. Tegenwoordig worden de Archaea beschouwd als de zustergroep van de Eukaryota.
Prokaryoten hebben een celbouw waarin het DNA niet omsloten wordt door een kernmembraan maar vrij in het cytoplasma ligt. Andere celorganellen ontbreken hier ook.
De protisten, alle eencellige, eukaryotische micro-organismen, vormen binnen het domein van de eukaryoten de grootste, onderling grotendeels weinig verwante groep, met de grootste soortenrijkdom.
Vrijwel alle grotere, meercellige organismen, zoals alle planten (in de supergroep Archaeplastida), dieren en schimmels (beide in de supergroep Unikonta), zijn eveneens eukaryoten. Ook algen als roodwieren en bruinwieren zijn veelal meercellig en kunnen soms zeer groot worden.
Eukaryoten versus prokaryoten
Eukaryoten zijn verschillend van de prokaryoten, de organismen in de bacteriële domeinen. Eukaryoten hebben interne structuren die gebonden zijn aan membranen, zoals de celkern (die de minimumvoorwaarde vormt voor een eukaryoot), ze hebben een cytoskelet van microtubuli en ze hebben kenmerkende ribosomen.
Als men de prokaryoten en de eukaryoten met elkaar vergelijkt, dan lijken de eukaryoten chimerische organismen. Evolutie heeft dan ook niet alleen langs Darwiniaanse lijnen (zoals mutaties en selectie) plaatsgevonden, maar waarschijnlijk ook langs niet-Darwiniaanse lijnen als endosymbiose en endosymbiotische genoverdracht (EGT), versmelting van cellen en horizontale genoverdracht (HGT). Door een dergelijke constructiewijze moeten bij de soortvorming de resulterende veranderingen geleid hebben tot grote evolutionaire sprongen en niet tot een geleidelijke evolutie. De grootste overgang is die van prokaryoten (waarschijnlijk een voorouder van de tegenwoordige Archaea) naar de eukaryoten.
Eukaryotische celbouw
Sjabloon:Zijbalk endomembraan systeemdiagram Eukaryotische cellen zijn meestal veel groter dan prokaryotische. Ze hebben, in tegenstelling tot de laatsten, verschillende interne membranen en structuren, die organellen genoemd worden. Eukaryote cellen hebben cytoplasma en een cytoskelet dat is opgebouwd uit microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten, die de interne organisatie en vorm van de cel bepalen. Ze bevatten een uitwendig membraan waarin het cytoplasma ligt, een plasma waarin de belangrijkste organellen drijven.
Interne membranen en vesikels
De celkern is omgeven door een dubbel membraan met kernporiën waardoor materiaal aan- en afgevoerd kan worden. Het DNA van een eukaryotische cel ligt in de celkern, waar het verdeeld is in chromosomen. Dit membraan wordt omgeven door een ingewikkeld netwerk van ronde of vlakke uitstulpingen, die samen het endoplasmatisch reticulum heten. Het endoplasmatisch reticulum kan worden verdeeld in een ruw reticulum dat zich direct om de celkern heen bevindt, en een glad reticulum verder van de kern af. Het ruwe gedeelte herbergt ribosomen, organellen die eiwitten aanmaken. Deze eiwitten worden door het reticulum naar buiten getransporteerd. In het gladde reticulum worden ze omgeven door vesikels die van het reticulum afsplitsen.
In het golgicomplex worden de producten afkomstig van het endoplasmatisch reticulum (ER) omgebouwd en opgeslagen, om dan later naar andere bestemmingen getransporteerd te worden. Bij de meeste eukaryoten bestaat het uit afgeplatte en opgestapelde vesikels. Zulke stapels eiwithoudende vesikels worden golgiapparaat of dictyosoom genoemd.
Eukaryotische cellen bevatten door membranen gevormde structuren, die samen het endomembraansysteem genoemd worden. Door afsplitsingen van de membranen kunnen soms blaasjes ontstaan, die vesikels of vacuolen genoemd worden. Eukaryotische cellen nemen voedsel op door een proces dat endocytose genoemd wordt. Het membraan omsluit het op te nemen voorwerp en splitst ten slotte, zodat zich een vesikel rondom de stof vormt. Vesikels kunnen verschillende functies binnenin de cel hebben, zoals:
- lysosomen bevatten bijvoorbeeld enzymen die de inhoud van vesikels gevuld met voedsel afbreken,
- peroxisomen dienen voor de afbraak van giftig peroxide,
- veel protozoën hebben vesikels in hun cellen om overvloedig water te verzamelen en af te voeren, of vesikels gespecialiseerd in het afvoeren van stoffen die predators afleiden of een prooi kunnen lokken,
- in meercellige organismen dienen sommige vesikels om hormonen te produceren.
Bij planten wordt het grootste deel van het volume van uitgegroeide cellen opgenomen door de vacuole, dat dient om de turgordruk op peil te houden.
Mitochondriën en plastiden
Bijna alle eukaryoten hebben mitochondriën voor hun energievoorziening, die vrij in het cytoplasma liggen. Mitochondriën worden omhuld door een dubbele membraan van fosfolipiden. Het binnenste membraan is in kleine instulpingen naar binnen geplooid waar respiratie plaatsvindt, deze worden cristae genoemd. Mitochondrien bevatten hun eigen DNA (het mtDNA) en ribosomen en zorgen voor hun eigen reproductie. Het aantal mitochondriën in een eukaryotische cel hangt af van de energiebehoefte. Een klein aantal eukaryoten heeft geen mitochondriën, maar uit mitochondriën afgeleide organellen die een vergelijkbare functie hebben, zoals hydrogenosomen of mitosomen.
Bij de planten en verschillende groepen algen komen daarnaast organellen voor die plastiden genoemd worden. Net als mitochondriën bevatten deze hun eigen DNA, het plastoom. Er zijn verschillende typen plastiden, maar de belangrijkste soort zijn chloroplasten. Chloroplasten bevatten het biopigment chlorofyl, waarmee ze licht opvangen, waardoor ze voor fotosynthese zorgen. Chloroplasten spelen daarmee een belangrijke rol in de energievoorziening van de plantaardige cel. Andere soorten plastiden worden gebruikt om voedsel op te slaan in de vorm van bijvoorbeeld zetmeel.
Cytoskelet en extern membraan
Het cytoskelet bestaat uit verschillende soorten polymeren van eiwitten in de cellen, die samen zorgen voor stevigheid, vorm en beweeglijkheid. Het cytoskelet bestaat uit drie typen filamenten, namelijk microfilamenten, microtubuli en intermediaire filamenten.
Eukaryotische cellen kunnen aan de buitenkant van de celstructuren in het cytoskelet hebben die beweging mogelijk maken, zoals een of meerdere flagel of "zweepstaartjes", cilia of lamellipodia.
Flagellen zijn lange staartvormige structuren, ciliën zijn korter. Ze bestaan voornamelijk uit tubuline en kunnen gebruikt worden bij de voortbeweging, bij het binnenhalen van voedsel of bij aftasten van de omgeving. De flagellen van eurkaryoten verschillen sterk van die van prokaryoten. De flagellen worden ondersteund door een bundel microtubuli, typisch negen paren om twee enkele, die uit een centriool komen. Flagellen kunnen bedekt zijn met haarachtige structuren die mastigonemen genoemd worden, of schalen die membranen en interne structuren afdekken. Het binnenste van een flagel is verbonden met het cytoplasma van de cel.
Centriolen komen ook voor op cellen die geen flagella hebben. Vaak vormen ze de aanhechtingsplek van microtubuli op de cel. Deze structuren in het cytoskelet spelen een rol tijdens de celdeling. Flagellen en ciliën kunnen reageren op chemische signalen door beweging van de cel te veroorzaken, zoals bij chemotaxis of chemokinese.
Sommige protisten, zoals Wortelpotigen, Stralendiertjes of Zonnediertjes, hebben lang uitgerekte structuren in het cytoskelet, die pseudopodia of schijnvoetjes genoemd worden. Ze kunnen dienen om deze eencellige organisme in water te laten drijven of een prooi te vangen. Haptophyta hebben een uniek organel, een haptonema, dat lijkt op een flagel maar een andere opbouw van de microtubuli heeft.
Voortplanting
In tegenstelling tot prokaryoten komt bij eukaryoten naast ongeslachtelijke voortplanting ook geslachtelijke voortplanting voor. Sommige groepen eukaryoten planten zich uitsluitend geslachtelijk voort, andere alleen op ongeslachtelijke wijze, en sommige kunnen zich op beide wijzen voortplanten en hebben een levenscyclus, soms met generatiewisseling.
De deling van de cel en de celkern gaat tegelijk, volgens een proces dat mitose genoemd wordt. Van elk chromosoom wordt hierbij een kopie gemaakt voor de dochtercel. De mitochondriën en plastiden reproduceren zich onafhankelijk door binaire deling en worden geërfd via de eicel.
In eukaryotische diploïde cellen zijn van elk chromosoom twee kopieën aanwezig. Bij geslachtelijke voortplanting worden haploïde geslachtscellen (gameten) aangemaakt door een proces dat meiose wordt genoemd. Dit zijn cellen waarin niet twee, maar één kopie aanwezig is van elk chromosoom. Bij de bevruchting fuseren twee haploïde cellen, van elke ouder één, zodat seksueel voortplantende eukaryoten twee ouders hebben. De manier waarop de meiose en celfusie plaatsvinden verschilt echter sterk tussen de verschillende groepen eukaryoten.
Omdat eukaryotische cellen groter zijn dan prokaryotische, hebben ze een relatief klein oppervlak en daarom een tragere stofwisseling. Ook zit er daarom meer tijd tussen twee celdelingen.
Huidige indeling
Het domein Eukaryoten wordt tegenwoordig onderverdeeld in vijf (of soms zes) supergroepen:
| Haeckel (1894) 3 rijken |
Whittaker (1969) 5 rijken |
Woese (1977) 6 rijken |
Woese (1990) 3 domeinen |
Cavalier-Smith (1998) 2 domeinen en 6 rijken |
Keeling (2004) 3 domeinen en 5 supergroepen | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Animalia | Animalia | Animalia | Eukarya | Eukaryota | Animalia | Eukaryota | Unikonta |
| Plantae | Fungi | Fungi | Fungi | Excavata | |||
| Plantae | Plantae | Plantae | Archaeplastida | ||||
| Protista | Protista | Chromista | Chromalveolata | ||||
| Protista (niet behandeld door Linnaeus) |
Protozoa | Rhizaria | |||||
| Monera | Archaebacteria | Archaea | Prokaryota | Bacteria | Archaea | ||
| Eubacteria | Bacteria | Bacteria | |||||
Taxonomie en cladistiek
 Zie Classificatie en evolutie voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
De Franse bioloog Édouard Chatton (1883-1947) was in 1937 de eerste bioloog die cellen in twee typen verdeelde: eukaryoten en prokaryoten. In 1990 werd door Carl Woese en collega's het drie domeinensysteem ingevoerd, dat de oudere verdeling in vijf rijken verving. De Eukaryota vormen een van de drie domeinen van de moderne taxonomie, hoewel de vijf rijken soms nog op de middelbare scholen en andere niet-wetenschappelijke instellingen worden gebruikt. De verdeling in drie domeinen is gebaseerd op moleculair-genetisch onderzoek, waarin door vergelijkingen tussen DNA en RNA de evolutionaire verwantschappen tussen organismen worden bepaald.
Het DNA in de eukaryotische celkern bevat meer overeenkomsten met de Archaea dan met de Bacteria, zodat eukaryoten en Archaea weleens samen in een bovenliggend clade Neomura geplaatst worden. In andere opzichten, zoals het celmembraan, lijken eukaryoten echter weer sterker op de bacteriën.
De Eukaryoten werden in het vijf rijkensysteem onderverdeeld in vier rijken:
De protisten bleken later een parafyletische groep te zijn. In de moderne indeling worden de eukaryoten in zes supergroepen verdeeld (tussen het niveau van de Rijken en Domeinen):[3][4][5]
- Unikonta, met:
- Supergroep Opisthokonta: dieren, schimmels, choanoflagellaten en andere
- Supergroep Amoebozoa: de meeste amoebes en slijmzwammen
- Bikonta met:
- Supergroep Excavata: Veel flagellaten
- Supergroep Chromalveolata: Heterokonta (onder andere bruinwieren), Haptophyten, Cryptomonaden en Alveolaten.
- Supergroep Rhizaria: Foraminifera, Radiolaria en veel andere amoeboïde protozoa, tegenwoordig opgenomen in de supergroep Chromalveolata
- Supergroep Archaeplastida (of Primoplantae): landplanten (mossen, varens en zaadplanten), groenwieren, roodwieren en glaucophyten.
De eerste twee supergroepen vallen samen in de clade Unikonta, terwijl de overige groepen in de clade Bikonta vallen. De eerste groep heeft cellen die slechts een enkele flagel hebben, de tweede groep heeft twee of meer flagellen.[6] De verdere onderverdeling wordt voortdurend aangepast aan nieuwe inzichten, zo zijn voor de Archaeplastida en Chromalveolata aanwijzingen gevonden dat het geen monofyletische groepen zijn.[7]
Hieronder staan twee van de mogelijke cladogrammen met de positie van het domein van de Eukarya, van de zustergroepen en de afstammende supergroepen.[8] Sjabloon:Stamboom domeinen en supergroepen
Een alternatieve indeling is:
| LUCA |
| |||||||||||||||||||||||||||
Evolutie
Onder de oudste fossielen van eukaryoten bevinden zich 1650 miljoen jaar oude Acritarcha. Nog ouder (2100 miljoen jaar) zijn fossielen van Grypania, een organisme waarvan vanwege zijn grootte wordt vermoed dat het een (eukaryotische) soort alg was. De oudste fossiele eukaryoten die aan een modern taxon kunnen worden toegeschreven zijn van de roodalg Bangiomorpha pubescens.[9] Er zijn zelfs chemische stoffen in 2,7 miljard jaar oud gesteente gevonden die typisch zijn voor activiteit van eukaryotisch leven,[10] maar wanneer de eerste eukaryoten ook verschenen, de fossielen laten duidelijk zien dat ze pas rond 1,2 miljard jaar geleden begonnen te diversificeren.
| Zie Endosymbiontentheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
De eerste eukaryoten moeten uit prokaryotische voorouders ontstaan zijn, dankzij een proces dat endosymbiose genoemd wordt. De mitochondriën in eukaryotische cellen stammen volgens deze hypothese af van aerobe bacteriën die een andere, grotere cel binnendrongen en binnenin een beschermde omgeving vonden. De gastcel profiteerde op zijn beurt van de extra energiebron. De bacteriën verloren vervolgens overbodige delen van hun DNA en werden volledig afhankelijk van de gastheer, die op deze wijze een eukaryoot was geworden. Op vergelijkbare manier wordt verondersteld dat de eerste plastiden fotosynthetiserende blauwalgen waren, die een eukaryotische cel binnendrongen.[11]
Zie ook
Bronnen & verwijzingen
Voetnoten
Literatuur
|
