Evolutie van de mens

De evolutie van de mens, het proces waardoor de moderne mens is ontstaan uit eerder levende primaten, is het onderwerp van studie van onder meer de biologische antropologie, antropologie en genetica. Het begrip mens verwijst in de context van de wetenschap van de menselijke evolutie naar het geslacht Homo. Bij de studie van de menselijke evolutie gaat het vaak over andere hominiden, zoals de Australopithecus.

De evolutie van de mens.

Geschiedenis van de paleoantropologie

De moderne paleoantropologie begint in de 19e eeuw met de ontdekking van de Neanderthaler (het eponieme skelet werd in 1856 gevonden, maar naar achteraf bleek waren er sinds 1830 er op andere plaatsen ook al eerdere vondsten gedaan), en met materiaal van de zogenoemde grotmens. Enige tijd werd gedacht dat mensen gelijk zouden zijn aan sommige grote mensapen, maar het idee van de biologische evolutie van soorten werd pas algemeen aanvaard na de publicatie van Charles Darwins De oorsprong der soorten in 1859.

Hoewel Darwin in zijn eerste boek niet inging op de evolutie van de mens en niet meer over dit onderwerp schreef dan "licht zal schijnen op de oorsprong van de mens en zijn geschiedenis", waren de gevolgen voor zijn tijdgenoten duidelijk. Discussies tussen Thomas Huxley en Richard Owen spitsten zich toe op de menselijke evolutie. Huxley gaf overtuigend de overeenkomsten en verschillen tussen mensen en apen aan in zijn boek Evidence as to Man's Place in Nature (Aanwijzingen voor de plaats van de mens in de natuur) uit 1863. In dat jaar publiceerde Darwin zijn eigen boek met als onderwerp The Descent of Man (De afstamming van de mens), dat toen al een bekende interpretatie van zijn theorie was. Deze interpretatie zette de evolutietheorie op losse schroeven. Zelfs veel van Darwins aanhangers, zoals Alfred Russel Wallace en Charles Lyell, wezen het idee van de hand dat de mens zijn intelligentie en morele waarde door natuurlijke selectie hadden verkregen.

Sinds Linnaeus werden de grote mensapen vanwege hun uiterlijke overeenkomsten beschouwd als de nauwste verwanten van de mens. In de 19e eeuw werd verondersteld dat onze nauwst nog levende verwanten de chimpansees en gorilla's waren. Ook werd op grond van de natuurlijke reeks apen aangenomen dat de mens en de Afrikaanse apen een gemeenschappelijke voorouder hadden. Ook geloofde men dat fossielen van deze voorouders uiteindelijk in Afrika gevonden zouden worden.

Pas in de jaren twintig van de 20e eeuw werden fossielen van hominiden in Afrika gevonden. In 1924 beschreef Raymond Dart de Australopithecus africanus. Het type-exemplaar was het Taung kind, een Australopithecuskind, dat hij had gevonden in een grote bak met fossielen uit de kalksteengroeve van Taung in Zuid-Afrika. De overblijfselen van het individu waren een wonderbaarlijk goed geconserveerde kleine schedel met een afdruk van de hersenen. Hoewel de hersenen klein waren (410 cm³), was de vorm - anders dan bij chimpansees en gorilla's - rond. Ook leken deze hersenen meer op die van de tegenwoordige mens. De schedel bevatte korte hoektanden en de plaatsing van de grote achterhoofdsholte (foramen magnum) was bewijs voor het lopen op twee benen. Al deze eigenschappen overtuigden Dart dat het Taung-kind een tweevoetige voorouder van de mens was, een tussenvorm tussen de apen en de mens. Maar pas na de vondst van meer vergelijkbare fossielen, 20 jaar later, werden Darts conclusies serieus genomen. De overheersende gedachte in die tijd was dat een groot brein eerder was ontstaan dan tweevoetigheid. Men dacht dat de intelligentie van de moderne mens tevens een voorwaarde was voor het op twee benen lopen (bipedalisme}.

De soorten uit het geslacht Australopithecus worden nu beschouwd als de directe voorouders van het geslacht Homo, waartoe ook de moderne mens behoort. Zowel de soorten uit het geslacht Australopithecus en Homo sapiens zijn een deel van de familie Hominidae, maar nieuwe gegevens gaven aanleiding tot twijfel over de positie van de soort A. africanus als een directe voorouder van de moderne mens; het is misschien wel een uitgestorven neef. De soorten uit het geslacht Australopithecus werden oorspronkelijk ingedeeld als 'gracile' of 'robust'. De robuuste variëteit van Australopithecus is nu heringedeeld als Paranthropus. In de dertiger jaren van de twintigste eeuw, toen het robuuste type voor het eerst werd beschreven, werd ook het geslacht Paranthropus gebruikt. Gedurende de zestiger jaren van de twintigste eeuw werd de robuuste variëteit verplaatst naar Australopithecus. Nu is deze weer teruggeplaatst naar een apart geslacht.

Over het algemeen geldt dat de exacte relaties tussen de schaarse fossielen die worden gevonden sterk worden betwist en haast iedere nieuwe vondst wordt door verschillende groepen verschillend geïnterpreteerd. Niettemin is men het over de grote lijnen wel redelijk eens. Volledige fossiele vondsten zijn zeldzaam; meestal moet men het doen met enkele botfragmenten, zoals een dijbeen, een kaak of een kies.

Geschiedenis vóór het ontstaan van het geslacht Homo

In de evolutionaire geschiedenis van de primaten kan zo'n 60 miljoen jaar worden teruggegaan. De primaten vormen een van de oudste overlevende zoogdiergroepen. De meeste paleontologen denken dat de primaten een gemeenschappelijke voorouder hebben met de vleermuizen, een andere zeer oude lijn, en dat deze voorouder in dezelfde tijd leefde als de laatste dinosauriërs, namelijk gedurende het late Krijt.

De oudst bekende primaten komen uit Noord-Amerika, maar ze kwamen ook wijdverspreid voor in Eurazië en Afrika gedurende de tropische omstandigheden in het Paleoceen en Eoceen. De primaten stierven met de komst van de tegenwoordige klimaten - een proces dat gepaard ging met de vorming van het eerste Antarctische ijs in het vroege Oligoceen - bijna overal uit, met uitzondering van Afrika en Zuid-Azië. Dit vond ongeveer 40 miljoen jaar geleden plaats. Uit deze overlevende tropische populatie kwamen alle levende primaten voort, namelijk:

• lemuren van Madagaskar,
• lorissen van Zuidoost-Azië,
• galago's of "bush babies" van Afrika en de
• antropoïden, zoals de
  • breedneusapen: de apen van de Nieuwe Wereld en de
  • smalneusapen: de apen uit de Oude Wereld, de mensapen en de mensen.

Dit is het duidelijkst te zien in de Priaboniene en Rupeliene fossiele lagen van de Faium depressie (laagte) ten zuidwesten van Caïro.

De vroegst bekende smalneusaap is de Kamoyapithecus uit het Priabonien bij Eragaleit in de noordelijke Keniaanse Great Rift Valley. Deze vondst is 24 Ma jaar oud. De voorouders worden algemeen beschouwd als nauwe verwanten van de 35 Ma jaar oude in Faium gevonden fossielen van de geslachten Aegyptopithecus, Propliopithecus, en Parapithecus. Er zijn geen fossielen van de tussenliggende 11 miljoen jaar. Met behulp van de Noord-Afrikaans fossielen kunnen er geen nauw verwante voorouders van de Zuid-Amerikaanse breedneusapen, waarvan de oudste fossielen dateren uit 30 Ma, geïdentificeerd worden. Mogelijk zijn het andere voorouders, die leefden in West-Afrika en ergens tijdens het Oligoceen verwikkeld raakten in de nog steeds mysterieuze trans-Atlantische wedren, waarbij primaten, boa constrictors, knaagdieren en Cichlidae uit Afrika in Zuid-Amerika terechtkwamen.

In het vroege Mioceen, na 22 Ma, wijzen vele soorten van aan het bos aangepaste primitieve smalneusapen in Oost-Afrika op een lange voorgeschiedenis van diversifiëring. Omdat de fossielen van 20 Ma ook fragmenten bevatten van de Victoriapithecus, de vroegst bekende Cercopithecoidea, worden de nauwst aan de nog levende apen en mensen verwante soorten zonder duidelijk bewijs gegroepeerd in de Hominoidea. In deze groep, die gaat tot 13 Ma, zijn de geslachten Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus, en Kenyapithecus ondergebracht, die alle afkomstig zijn uit Oost-Afrika.

De aanwezigheid van fossiele vondsten van andere veralgemeende non-cercopitheciden uit het midden-Mioceen op plaatsen ver weg van de grotvondsten van Otavipithecus in Namibië, zoals Pieroloapithecus en Dryopithecus in Frankrijk, Spanje en Oostenrijk, bewijzen een grote verscheidenheid van vormen in Afrika en het Middellandse Zeegebied gedurende het relatieve warme en gelijkmatige klimaat in het vroege- en midden-Mioceen. De jongste (9 Ma) Miocene hominoïde de Oreopithecus is gevonden in een bruinkoollaag in Italië.

Moleculair onderzoek geeft aan dat de lijn van de gibbons (familie Hylobatidae) ontstond tussen 18 en 12 Ma en die van de orang-oetans (subfamilie Ponginae) ongeveer in 12 Ma. Er zijn geen fossielen die duidelijk de voorouders van de gibbons aangeven. Mogelijk behoorden die tot een tot nu toe onbekende Zuidoost-Azië hominoïde populatie. Fossiele proto-orang-oetans worden misschien vertegenwoordigd door de fossiele vondsten van de Ramapithecus in India en de Griphopithecus in Turkije, die ongeveer 10 Ma oud zijn.

Volgens moleculair onderzoek zouden tussen 8 en 4 Ma zich eerst de gorilla's en daarna de chimpansees (geslacht Pan) hebben afgesplitst van de lijn die naar de mens leidt. Er zijn geen fossiele resten van beide groepen gevonden. Dit komt mogelijk doordat de botten in het regenwoud niet gefossiliseerd zijn. Homininae schijnen echter een van de zoogdiergroepen (alsook antilopen, hyena's, honden, varkens, olifanten en paarden) te zijn die zich hebben aangepast aan het open grasland, dat ongeveer 8 Ma geleden ontstond door de toenemend seizoensgebonden klimaten. Hun fossielen zijn relatief goed bekend. De vroegste zijn de

• Sahelanthropus tchadensis (7-6 Ma) en
• Orrorin tugenensis (6 Ma), gevolgd door:
• Ardipithecus (5,5-4,4 Ma), met de soorten
  • Ar. kadabba en
  • Ar. ramidus;
• Australopithecus (4-2 Ma), met de soorten
  • Au. anamensis,
  • Au. afarensis,
  • Au. africanus,
  • Au. bahrelghazali en
  • Au. garhi;
• Paranthropus (3-1,2 Ma), met de soorten
  • P. aethiopicus,
  • P. boisei en
  • P. robustus;
• Homo (2 Ma-heden).

Het geslacht Homo

In de nu gehanteerde taxonomie is de mens (Homo sapiens) de enige nog overlevende soort van het geslacht Homo. Er is echter wel voorgesteld om de mens samen met de twee soorten chimpansees in één geslacht te plaatsen. Het onderzoek naar de wortels van de mens gaat nog steeds door en laat zien dat er andere, nu uitgestorven soorten, zijn geweest. Sommige van deze soorten zijn misschien de voorouders van de mens geweest, terwijl er waarschijnlijk vele soorten "neven" van ons zijn geweest, die verder afgesplitst zijn van onze ouderlijke lijn. Op dit moment is er nog geen overeenstemming tussen de onderzoekers welke van deze groepen beschouwd moeten worden als aparte soorten of als ondersoorten van een andere soort. Met name met de Amerikaanse onderzoekers, omdat dit kan leiden tot ondersoorten van de huidige mens en dus tot ras-"stempel". Europese wetenschappers zijn het in dit geval vaak niet eens met hun Amerikaanse collega's. In sommige gevallen is dit een gevolg van de schaarste aan fossielen, in andere gevallen van de geringe verschillen gebruikt voor de indeling (classificatie) van de soorten in het geslacht Homo.

Het Latijnse woord homo betekent "persoon" en is oorspronkelijk door Carolus Linnaeus gekozen in zijn classificatiesysteem. Voor meer informatie hierover wordt verwezen naar het artikel over de mens.

Gebruik van werktuigen

Het gebruik van werktuigen is niet alleen een teken van intelligentie, maar heeft mogelijk ook de evolutie van de mens beïnvloed. Gedurende de laatste 2 of 3 miljoen jaar is het menselijk brein drie maal zo groot geworden. Een brein vraagt veel energie en dat van de hedendaagse mens gebruikt ongeveer 20 watt (ongeveer 1675 kilojoule of 400 kilocalorie per dag), hetgeen overeenkomt met eenvijfde van de totale menselijk energieconsumptie. Vroege hominoïden, zoals apen, waren hoofdzakelijk planteneters (vruchten, bladeren en wortels), nu en dan aangevuld met vlees, meestal aas. Vlees heeft een hogere voedingswaarde dan plantaardig voedsel, maar voor het jagen op grote dieren waren werktuigen zoals speren onontbeerlijk. Door het vervaardigen van deze werktuigen werd het brein groter en meer complex, waardoor er weer meer inventieve (vernieuwende) en efficiëntere werktuigen gemaakt konden worden. Wanneer precies begonnen werd met het maken van werktuigen is moeilijk aan te geven, omdat de meest primitieve werktuigen moeilijk te onderscheiden zijn van natuurlijk gevormde voorwerpen. Er is enig bewijs dat de australopithecinen (4 miljoen jaar geleden (4Ma)) gebroken beenderen als werktuig gebruikten, maar dit is nog aan discussie onderhevig.

Stenen werktuigen

De oude steentijd begint ergens tussen 2 en 5 miljoen jaar geleden in Oost-Afrika, toen de eerste hominiden (Homo habilis) gereedschappen uit steen gingen maken. Dit waren kiezelsteenwerktuigen en bijlen, die gemaakt werden door ronde kiezelstenen doormidden te slaan. Het is echter buitengewoon moeilijk met zekerheid te zeggen of een losse steen ('zonder context') met een breukvlak en een scherpe kant het resultaat is van een bewuste bewerking of van een toevallige gebeurtenis; die beslissing wordt veel gemakkelijker door het vinden van grote aantallen van dergelijke stenen in lokale concentraties waar ze op andere, overigens vergelijkbare plaatsen ontbreken. De oudste vondsten zijn daarom altijd controversieel.

De periode van 700.000 – 300.000 jaar geleden staat ook bekend als de Acheuléen, toen Homo ergaster (of erectus) grote stenen handbijlen maakte uit vuursteen en kwartsiet. In het begin waren deze werktuigen vrij grof gemaakt (Vroeg Acheuléen), maar in de latere periode werden ze verfijnd door meer kleine slagen aan de kanten van de steensplinters.

350.000 jaar geleden werd de meer verfijnde zogenoemde Levalloistechniek ontwikkeld. Hierbij werden door een serie van opeenvolgende slagen schrapers, snijwerktuigen, naalden en platte naalden gemaakt. 50.000 jaar geleden werden door de Neanderthalers en de geïmmigreerde Cro-Magnonmensen steeds meer verfijnde en gespecialiseerde vuursteenwerktuigen gemaakt, zoals messen en klingen. In deze periode werden ook de eerste werktuigen uit botten gemaakt.

Ontwikkeling van taal

Rondom de evolutionaire geschiedenis van taal zijn nog veel vragen onbeantwoord. Helaas laat taal geen mooi fossiel achter en daarbij heeft de mensheid in haar geschiedenis tot voor kort weinig aandacht besteed aan de ontwikkeling van taal. Taal was immers al lang "volwassen" voordat bijvoorbeeld het schrift werd uitgevonden. Oxford University bestudeert momenteel het zogenaamde FOXP2 gen. Dit specifieke onderzoek vond zijn oorsprong in het bestuderen van een 16-tal mensen uit één familie waarvan velen met een spraakgebrek. Hierbij hebben de wetenschappers succesvol het afwijkende FOXP2 gen geïsoleerd. Andere wetenschappers daarentegen zijn nog niet overtuigd dat er een verband bestaat tussen de eerste ontwikkeling van taal en mutatie in dit gen.

Of er n wel of geen sprake is van mutatie in dit specifieke gen, over het algemeen wordt aangenomen dat de ontwikkeling van taal samenhangt met de geleidelijke toename van de hersenmassa (en daarmee gepaarde intelligentie), of de ontwikkeling van een klein gebiedje in de hersenen (module) wat deze taken op zich neemt. De KNAW heeft eveneens een project gestart dat de evolutie van taal bestudeert. Dit project loopt van januari 2007 tot december 2011.

Tabel met Homo soorten

Over de dun gedrukte soorten is nog veel discussie over het feit of ze wel aparte soorten zijn.

soort	periode (Milj. jaren)	locatie	lengte (cm)	gewicht (kg)	hersenvolume (cm³)	als fossiel gevonden	ontdekking / publicatie
H. habilis	2,5–1,5	Afrika	100–150	30–55	600	veel	1960/1964
H. rudolfensis	1,9	Kenia			750	2 schedels	1972/1986
H. georgicus	1,8–1,6	Georgië	150		600-680	weinig	1999/2002
H. ergaster	1,9–1,25	O. en Z. Afrika	190		700–850	veel	1975
H. erectus	2(1,25)–0,3	Afrika, Eurazië (Java, China, Kaukasus)	180	60	900–1100	veel	1891/1892
H. cepranensis	0,8?	Italië			1200	1 schedelkap	1994/2003
H. antecessor	0,8–0,35	Spanje, Engeland	175	90	1000	3 plaatsen	1997
H. heidelbergensis	0,6–0,25	Europa, Afrika, China	180	60	1100–1400	veel	1908
H. neanderthalensis	0,23–0,03	Europa, W. Azië	160	55–70 (zwaar gebouwd)	1200-1700	veel	(1829)/1864
H. rhodesiensis	0,3–0,12	Zambia			1300	zeer weinig	1921
Gawisschedel	0,5–0,25?	Ethiopië				1 schedel	2006
H. sapiens sapiens	0,25–heden	wereldwijd	140–190	55–80	1000–1850	leeft nog steeds	—/1758
H. sapiens idaltu	0,16	Ethiopië			1450	3 schedels	1997/2003
H. floresiensis	0,10–0,012	Indonesië	100	25	400	1 schedel, botten van 7 individuen	2003/2004

Een belangrijke vraag is hoe de laatste stadia van de evolutie van de mens, vanaf het ontstaan van H. habilis, zijn verlopen. Al geruime tijd is er een verhit debat aan de gang over de vraag of de moderne mens afstamt van

• een kleine groep in Afrika die zich vrij kort geleden over de hele wereld heeft verspreid en daarbij andere vormen uit het geslacht Homo, vooral H. erectus, heeft verdrongen (bekend als de Out of Africa)

of van

• een groep H. erectus, die zich veel eerder over de aarde heeft verspreid en door genetische uitwisseling toch één soort is blijven vormen (het zogenaamde multiregionale model).

Bekende onderzoekers naar de evolutie van de mens

• Louis Leakey
• James Burnett, Lord Monboddo
• Henry McHenry
• Svante Paabo
• David Pilbeam
• Jeffrey H. Schwartz
• Erik Trinkaus
• Milford H. Wolpoff
• Chris Stringer
• Charles Darwin

Zie ook

• Enkele-oorspronghypothese
• Multiregionale model
• Negatieve eigenschappen van de mens

• Voor de taxonomie van de Hominoidea: Hominoidea.

  Zie ook de categorie met mediabestanden in verband met Homo op Wikimedia Commons.