Fotosynthese

Fotosynthese is een proces waarin lichtenergie wordt gebruikt om koolstofdioxide om te zetten in koolhydraten, zoals glucose. Het proces komt voor in planten en sommige bacteriën. Op sommige bacteriën na, gebruiken alle fotosynthetiserende organismen naast koolstofdioxide ook water om deze suikers te maken. Fotosynthetiserende organismen worden ook wel autotrofen of fotoautotroof genoemd. Autotrofe organismen zijn in staat om zichzelf van energie te voorzien en kunnen zichzelf synthetiseren uit de abiotische componenten: anorganische stof (w.o. water en koolstofdioxide) en licht. Hierdoor zijn ze onafhankelijk van andere organismen voor hun bestaan.

Fotosynthese kan onderverdeeld worden in oxygene fotosynthese en anoxygene fotosynthese, afhankelijk of er zuurstof wordt gebruikt. Oxygene fotosynthese gebeurt in landecosystemen en in de toplaag van wateren. Daarbij wordt zuurstof geproduceerd die een groot deel uitmaakt van de atmosfeer. Verder is er voornamelijk op grote diepten in oceaan een vorm van fotosynthese waarbij geen zuurstof geproduceerd of gebruikt wordt. Dit heet anoxygene fotosynthese. Organismen die energie vastleggen door middel van fotosynthese worden fototroof genoemd. Naast fotosynthese zijn er ook chemotrofe organismen die leven van chemosynthese.

Fotosynthese in planten: C3, C4 en CAM

Bij planten zijn op hoger niveau twee hoofdtypen van fotosynthese (koolstofassimilate) te onderscheiden, de zogenaamde C3- en C4-planten. Alle planten hebben het C3-systeem, kooldioxide wordt via tussenproducten met 3 koolstofatomen vastgelegd en uiteindelijk in glucose omgezet, waarbij de energie wordt geleverd door licht.

Er zijn echter enkele (momenteel circa 1900 bekende soorten) planten uit tropische gebieden, zoals maïs, die als eerste stap CO₂ vastleggen in een verbinding met 4 koolstofatomen, de reden waarom ze C4-planten worden genoemd. De C4-planten doen dit volgens verschillende systemen, het lijkt erop dat dit proces evolutionair gezien minstens 30 maal onafhankelijk van elkaar is 'uitgevonden' gedurende de evolutie van planten, waarbij mogelijk de toenemende schaarste van CO₂ in de atmosfeer in de laatste 50 miljoen jaar een drijvende kracht is geweest. De affiniteit van het bindende enzym bij C4-planten voor CO₂ is namelijk veel groter. Na deze initiële C4-bindingsstap wordt het CO₂ in de plant weer van oxaalacetaat afgesplitst waarbij CO₂ en malaat ontstaan en gaat het reactiepad via de normale calvincyclus verder. Relatief veel van deze planten zijn voor de mens belangrijke voedselgewassen (maïs).

Een andere vorm van fotosynthese is CAM. Dit is een afkorting van 'crassulacean acid metabolism'. Hierbij is de vervolgketen niet ruimtelijk van de initiële CO₂-fixatie gescheiden, maar in de tijd. Om namelijk kooldioxide te vangen moeten de stomata van een plant open staan, en dit kost water door verdamping. Bij woestijnplanten met CAM-fotosynthese, veelal succulenten, kan kooldioxide 's nachts worden vastgelegd in malaat of isocitraat en deze verbindingen kunnen dan overdag met behulp van lichtenergie verder worden verwerkt zonder dat de plant de stomata daarvoor hoeft open te zetten.

Planten zijn autotroof, wat inhoudt dat ze hun energie uit het (zon)licht halen in plaats van uit andere organismen of producten van organismen. De bruto chemische reactie voor fotosynthese is:

12H₂O + 6CO₂ + licht → C₆H₁₂O₆ (glucose) + 6O₂ + 6H₂O

De watermoleculen mogen in deze vergelijking niet tegen elkaar weggestreept worden, omdat links water nodig is voor de lichtreactie om elektronen te leveren en rechts water vrijkomt in de donkerreactie.

De glucose die bij fotosynthese ontstaat, kan een bouwsteen voor andere organische verbindingen zijn (cellulose), of gebruikt worden als brandstof. Wanneer glucose verbrand wordt heet dat dissimilatie. Het proces loopt dan ruwweg omgekeerd aan fotosynthese, er komt water, kooldioxide en (chemische) energie vrij. Beide processen verlopen via vele stappen en zijn in detail zeer verschillend.

Planten vangen de voor fotosynthese benodigde lichtenergie op met chlorofyl. Deze stof zit in organellen die chloroplasten of bladgroenkorrels genoemd worden. Chlorofyl geeft bladeren ook hun groene kleur. In de thylakoïden in de chloroplast vindt de fotosynthese plaats. Hoewel alle groene onderdelen van planten chloroplasten bevatten waar fotosynthese plaatsvindt wordt veruit de meeste energie opgewekt in de bladeren.

C4-fotosynthese

Bij de zogenaamde C3-planten, zoals de meeste planten, wordt CO₂ vastgelegd in 3-fosfoglyceraat, een molecuul met 3 koolstofatomen.

Bij de zogenaamde C4-planten, zoals maïs, suikerriet, sorghum en teff, wordt CO₂ eerst vastgelegd in oxaloacetaat, een molecuul met vier koolstofatomen. Hierbij is het enzym fosfo-enolpyruvaatcarboxylase betrokken, dat een hoge affiniteit (aantrekkingskracht) heeft voor CO₂. Alleen bij relatief hoge temperaturen, zoals in de tropen, subtropen of midden in de zomer in Nederland, zorgt het C4-systeem voor een snellere plantengroei dan het C3-systeem. Het C4-systeem is ook efficiënter door de bouw van het blad van deze planten, waarbij er een nauw contact is tussen de bladnerven met de daaromheen gelegen schedecellen die bij de C4-planten ook chloroplasten bevatten en daardoor ook betrokken zijn bij het vastleggen van de CO₂. Er is een actief CO₂ transport, terwijl dit bij de C3-planten passief is. In de om de schedecellen liggende mesofylcellen vindt de Calvincyclus plaats.

De optimale temperatuur voor C3-planten is 15 tot 25 °C en voor C4-planten 25 tot 35 °C. Bij C3-planten treedt lichtverzadiging op in half tot vol zonlicht. Bij C4-planten treedt geen lichtverzadiging op in vol zonlicht. De maximale opbrengst per hectare is dan ook - onder ideale omstandigheden - bij C4-planten aanzienlijk hoger: bijna de dubbele opbrengst aan droge stof per hectare per jaar.

Fotosynthese in algen en bacteriën

Hoewel algen minder complex zijn dan hogere planten vindt fotosynthese er op dezelfde manier plaats. Licht wordt opgenomen door chlorofyl en met behulp van de energie van het licht wordt water en koolstofdioxide omgezet in zuurstof en glucose. Alle algen produceren zuurstof en veel soorten zijn autotroof. Enkele soorten zijn echter heterotroof, deze soorten leven van stoffen die geproduceerd worden door andere organismen.

Bacteriën die gebruikmaken van fotosynthese hebben geen chloroplasten. In plaats daarvan vindt de fotosynthese direct in de cel plaats. Blauwalgen (cyanobacteriën) bevatten chlorofyl en zuurstof op dezelfde manier als chloroplasten. Er wordt van uitgegaan dat chloroplasten uit deze bacteriën geëvolueerd zijn. Andere fotosynthetiserende bacteriën bevatten een scala aan pigmenten, bacteriochlorofyl genaamd, om licht op te vangen, maar produceren geen zuurstof.

Fotosynthese op moleculair niveau

Fotosynthese bestaat uit een groot aantal reacties die kunnen gescheiden worden in twee reactiewegen: de lichtreacties (o.a.fotolyse) en de donkerreactie (ook wel de calvincyclus genoemd). De lichtreacties spelen zich voornamelijk in het membraan van de thylakoïde af. De donkerreacties spelen zich af in de stroma. Bij de lichtreacties wordt lichtenergie omgezet in chemische energie. Hierbij wordt via fotolyse water gesplitst in protonen, elektronen en zuurstof. De protonen en elektronen worden gebruikt om uiteindelijk de energiedragende stoffen ATP en NADPH te maken. Zuurstof wordt verder tijdens de fotosynthese niet meer gebruikt. ATP en NADPH gaan de stroma in en komen zo terecht in de calvin-cyclus. In deze cyclus wordt de energie van de stoffen gebruikt om uiteindelijk glucose te vormen. Hierbij wordt ook koolstofdioxide gebruikt.

Fotosynthese begint wanneer in fotosysteem II een chlorofyl pigment een foton (lichtdeeltje) absorbeert. De energie van het foton wordt door het pigment opgenomen en als gevolg daarvan raakt een elektron 'in aangeslagen' toestand. Normaal gesproken gaat een pigment als het in een aangeslagen toestand is binnen een nanoseconde weer terug naar zijn grondtoestand. De energie van het aangeslagen elektron gaat dan verloren in warmte. In fotosysteem II is echter een speciaal chlorofyl molecuul (P680) dat als het in aangeslagen toestand komt zijn elektronen binnen minder dan een picoseconde afgeeft aan een elektronen acceptor (Pheophytin genaamd). Deze elektronen met een hoog energieniveau komen in een keten van redoxreacties terecht. Deze keten wordt ook wel de elektronentransportketen (ETC) genoemd. Deze ETC begint bij fotosysteem II, gaat dan naar cytochroom b6f en komt uiteindelijk uit in fotosysteem I. In fotosysteem I worden deze elektronen gebruikt om NADPH te vormen:

NADP⁺ + H⁺ + 2 e^- → NADPH

NADPH is de belangrijkste reductor in cellen en levert een bron van elektronen voor diverse andere reacties. Chlorofyl houdt hieraan een tekort aan elektronen over die vervolgens weer teruggewonnen moeten worden uit andere reductoren. In planten en algen gebeurt dit via de fotolyse van water:

2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e^-

Het valt op dat de zuurstof dus afkomstig is uit water en niet uit kooldioxide. Dit is voor het eerst voorgesteld door C. B. Neil die fotosynthetische bacteriën bestudeerde in de jaren '30. Behalve de cyanobacteriën gebruiken bacteriën sulfide en waterstof als reductor waardoor geen zuurstof vrijkomt.

De netto reactie van de lichtreactie wordt dan: 12H₂O + 12NADP + nADP + nP → 6O₂ + 12NADPH₂ + nATP

De netto reactie van de donkerreactie is: 6CO₂ + 12NADPH₂ + 12ATP → C₆H₁₂O₆ + 12NADP + 6H₂O + 12ADP + 12P

De ATP en NADPH die geproduceerd worden met fotosynthese leveren energie voor diverse biochemische processen. In planten is de belangrijkste hiervan de calvincyclus waarbij koolstofdioxide wordt omgezet in ribulose (en vervolgens andere suikers). Deze reacties worden ook wel de donkerreacties genoemd omdat ze geen licht nodig hebben, niet omdat ze voornamelijk in het donker zouden plaatsvinden.

Er zijn bacteriën die als elektronendonor niet water maar sulfide gebruiken. De reactie ziet er zo uit: 12H₂S + 6CO₂ → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 12S .

Ontdekking van fotosynthese

Hoewel nog steeds niet alle reacties van fotosynthese bekend zijn en begrepen worden is de somreactie al sinds het begin van de 19e eeuw bekend.

Jan van Helmont begon het onderzoek dat leidde tot de ontdekking van fotosynthese midden in de 17e eeuw. Hij mat zeer nauwkeurig de massa van aarde in een pot en plant terwijl deze groeide. Aangezien de massa van de aarde nauwelijks veranderde concludeerde hij dat de toegenomen massa van de plant uit het water (het enige dat hij toevoegde aan de situatie) moest komen. Deze hypothese was deels correct hoewel een substantieel deel van de massa ook uit de opgenomen koolstofdioxide komt.

Joseph Priestley ontdekte dat een kaars die in een afgesloten hoeveelheid lucht brandt snel uit gaat, lang voordat alle was op is. Hij ontdekte verder dat een muis lucht op dezelfde wijze kon 'verwonden'. Tenslotte toonde hij aan dat de 'verwonde' lucht hersteld kon worden door planten.

In 1778 herhaalde Jan Ingenhousz de experimenten van Priestley en ontdekte dat de invloed van zonlicht een plant in staat stelde de muis te redden.

In 1796 toonde Jean Senebier aan dat de 'verwonde' lucht CO₂ was en dat deze opgenomen werd in planten tijdens fotosynthese. Snel daarna toonde Theodore de Saussure aan dat de toename in massa van een plant niet door de CO₂ alleen te verklaren was maar dat water ook een rol speelde. De basisformule voor fotosynthese was bekend.

Sindsdien is de kennis verder toegenomen. De eerste experimenten die aantoonden dat de zuurstof afkomstig was uit water en niet uit koolstofdioxide werden gedaan door Robin Hill in 1937 en 1939. Samuel Ruben en Martin Kamen gebruikten vervolgens het zuurstof-18 isotoop om dit te bewijzen. Melvin Calvin zocht de donkerreacties uit. Rudolf Marcus won de Nobelprijs voor het ontdekken van de functie en het belang van de elektronentransportketen.

Ontstaan van leven

Er wordt aangenomen dat, toen het leven op aarde ontstond, de atmosfeer voor een groot deel uit koolstofdioxide bestond, en er geen vrije atmosferische zuurstof was. Met het ontstaan van algen kon het afvalproduct van de fotosynthese, zuurstof, in de atmosfeer terechtkomen. Pas veel later kwamen er organismen die zelf geen fotosynthese meer hadden, en als energiebron aangewezen waren op het afbreken van andere organismen door respiratie (en dus met behulp van zuurstof).

Zo bestaat er nu op aarde een koolstofkringloop waarbij koolstofdioxide uit de atmosfeer door planten wordt opgenomen en omgezet in suikers en polymeren daarvan (cellulose) waarbij zuurstof vrijkomt. Andere organismen voeden zich met die planten en verbranden ze met behulp van het door planten afgegeven zuurstof. Daarbij komt energie vrij die het organisme doet functioneren en waarbij daarnaast ook koolstofdioxide vrijkomt, die dan weer door planten kan worden opgenomen. Zo is uiteindelijk vrijwel al het leven op aarde van zonlicht afhankelijk geworden.