Blad (plant)

Verschillende morfologische eigenschappen van bladeren.

Een blad is een orgaan van de hogere planten Gymnospermae (uitwendig zaaddragende planten) en de Angiospermae (inwendig zaaddragende planten). Andere plantaardige organismen als algen en mossen ontwikkelen geen bladeren. Het blad vervult meerdere functies, waarvan de twee belangrijkste de fotosynthese en de verdamping van water zijn. Met behulp van de fotosynthese wordt in bladeren onder invloed van zonlicht uit kooldioxide en water glucose gemaakt. Daarnaast houden de bladeren door verdamping en capillariteit een waterstroom op gang in de plant. In dit water zitten zouten die de plant actief heeft opgenomen uit de bodem. Zie ook worteldruk.

Structuur

De drie belangrijke delen van het blad zijn de bladbasis (de inplantingsplaats, waar het blad aan de stengel vastgehecht zit),de bladsteel en de bladschijf. Een volledig blad bestaat uit nerven met daartussen bladmoes en een bladsteel. Bij de aanhechting aan de stengel, aan de basis van de bladsteel, zitten soms twee steunblaadjes. Soms kunnen ook bladkliertjes, bolvormige orgaantjes, op de bladsteel aan de voet van de bladschijf zitten. De bladsteel kan ook verbreed zijn en zo een fyllodium vormen of gevleugeld zijn, zoals bij alpenheksenkruid en de zure sinaasappel. De bladsteel kan bij sommige plantensoorten lang en dik zijn en soms gekleurd. Als groente worden bladstelen van bijvoorbeeld rabarber gegeten. Er zijn rassen met rode en rassen met groene bladstelen. Ook kunnen bladstelen hol zijn zoals bij de reuzenberenklauw of alleen aan de voet zoals bij de gewone klit.

Bladmoes

(Zie ook : Bladmoes)

Het grootste gedeelte van het bladmoes bestaat uit parenchymatisch weefsel, het mesofyl. In de cellen van dit weefsel zitten de bladgroenkorrels ook wel chloroplasten genoemd. Het mesofyl heeft bij plantensoorten met horizontaal gericht blad twee laagjes.

De bovenste laag is het palissadeparenchym, bestaande uit één- of twee cellagen, dicht opeengepakte langwerpige cellen. Bij schaduwbladeren bestaat het palissadeparenchym uit één cellaag. Hieronder zit het sponsparenchym, sponsachtig weefsel bestaande uit meer ronde cellen. De huidmondjes vormen de verbinding tussen de buitenlucht en het sponsparenchym. Bij plantensoorten (meest éénzaadlobbigen) met verticaal gericht blad bestaat het mesofyl uit één laagje met dezelfde soort cellen.

Bladnerven

De nervatuur van een blad zorgt enerzijds voor de versteviging van het blad en anderzijds voor de aanvoer van water en voedingsstoffen en de afvoer van assimilaten. De nerf bestaat uit twee soorten weefsels: floeem en xyleem. Het floeem bevindt zich aan de onderzijde van de nerf en verzorgt de afvoer van assimilaten. Het xyleem ligt daarbovenop en zorgt voor de aanvoer van water en daarin opgeloste voedingsstoffen. Het floeem en xyleem wordt voor de versteviging omgeven door dicht parenchymatisch weefsel en collenchym.

Een blad kan een veernervige, parallelnervige, kromnervige, handnervige, eennervige of netnervige nervatuur hebben. De nervatuur van het blad gaat over in de bladsteel, waarmee het blad aan de plant vastzit. Als de bladsteel ontbreekt is er sprake van een zogenaamd zittend blad. Bij grassen, granen en maïs gaat de bladschijf over in een bladschede, die als een kokertje om de stengel heen zit. Op de grens van bladschijf en bladschede zit het tongetje (ligula) met soms ook oortjes.

• parallelnervig
• kromnervig
• veernervig
• handnervig
• eennervig
• netnervig

Vormen

De kiemblad(en) hebben een afwijkende vorm van de ware bladeren. Bij de dicotylen zijn er twee kiembladen (zaadlobben); monocotylen hebben maar één kiemblad. De ware bladeren kunnen veel verschillende vormen hebben. (Plat)rond, ovaal, langwerpig, lancetvormig, lijnvormig, omgekeerd eirond, spatelvormig, hartvormig, niervormig, handvormig, ruitvormig, eirond en driehoekig. In de geschiedenis van de geneeskunde dacht men, door de signatuurleer, dat (onder andere) de vorm van het blad kon aangeven voor welke lichaamsdelen de plant een genezende werking had. Een niervormig blad werd bijvoorbeeld verondersteld te helpen bij kwalen van de nier en urinewegen.

Daarnaast kan het blad meer of minder diep zijn ingesneden. Bij een zeer diep ingesneden bladrand wordt van een hand-delig blad gesproken. Andere bladinsnijdingen zijn veerlobbig, veerspletig, veerdelig, handlobbig, handspletig en handdelig. Ook kan de bladrand, bladtop en bladvoet verschillende vormen hebben. De bladrand kan gegolfd, (a) gezaagd, (b) getand, (c) gekarteld, of dubbel gezaagd zijn. De bladtop afgerond, spits, uitgerand, genaald of ingesneden zijn. De bladvoet afgerond, spits, hartvormig, wigvormig, scheef, vlak of stomp zijn. Ook zijn er samengestelde bladen met als vormen oneven geveerd, even geveerd, dubbel geveerd en handvormig samengesteld. Er zijn ook plantensoorten, waarbij de bladeren de vorm van een naald hebben. Ook deze vorm gaat uitdroging tegen.

Er zijn klimplanten waarbij de bladeren eindigen in ranken zoals bij de erwt. Bij Oost-Indische kers kan de bladsteel zich ergens omheen winden.

Bij sommige planten zijn er bladeren die insecten kunnen vangen. Zo heeft de zonnedauw bladeren die bij aanraking naar boven toe dichtklappen.

Bladvorm

(Zie ook : Bladvorm)

Bladeren van kruidachtige planten, loofbomen en naaldbomen hebben verschillende vormen, die betrekking hebben op de oppervlakte, bladrand, bladtop, bladvoet, mate van insnijding, nervatuur en samengesteldheid van het blad.

Ook zijn er bladeren, die omgevormd zijn tot bloemdelen, schutbladen, steunblaadjes of bladranken. Bij sommige erwtenrassen, de zogenaamde bladloze rassen zijn zelfs alle bladeren omgevormd tot ranken.

Bladscharnier

Bij sommige plantensoorten, zoals bij de boon zit er bij de overgang van de bladschijf naar de bladsteel een scharnier, waarmee het blad verticaal naar boven en naar beneden kan draaien. Het scharnier bestaat uit zwellingen (pulvini) op de bladsteel. De bladbewegingen ontstaan door veranderingen in de celdruk (turgor) van de motorische cellen, die in de zwellingen liggen. 's Nachts hangen de bladeren in de zogenoemde slaapstand. Onder omstandigheden met veel warmte en zon staan de bladeren omhoog. De aardbei vouwt de twee bladhelften naar boven naar elkaar toe als het voor de plant te heet wordt om verbranding te voorkomen. Bij kruidje-roer-mij-niet vouwen de blaadjes van het samengestelde blad bij aanraking naar elkaar toe.

Haren

Op de bladeren komen als uitgroeisel van de epidermis haren voor. De haren kunnen verschillende vormen hebben zoals langwerpig of stervormig. De meeste haren zitten aan de onderkant van het blad. Bij sommige plantensoorten komt een zeer dichte (viltige) beharing voor. Bij de brandnetel (Urtica dioica) komen brandharen voor. Dit zijn fijne holle haartjes, waar bij aanraking de punt afbreekt en mierenzuur en andere stoffen vrijkomen. Deze stoffen veroorzaken branderige plekken op de huid die later overgaan in blaren en jeuk veroorzaken.

Rangschikking op de stengel

De bladeren kunnen op verschillende manieren op de stengel gerangschikt zijn:

Afwisselend

Aan elke knoop van de stengel één blad; in afwisselende richting naar de top van de stengel.

Tegenoverstaand

bladeren in paren aan de stengel. Elk volgend paar bladeren 90 graden gedraaid ten opzichte van het vorig paar of niet gedraaid en dus allemaal in hetzelfde vlak.

In kransen

drie of meer bladeren op dezelfde plaats aan de stengel.

Rozet

bladeren vormen een bladrozet.

Langs de stengel

afhankelijk van de hoogte aan de stengel, bladeren met een verschillende vorm. Dit heet heterofylie. Als ongelijk gevormde bladeren in eenzelfde zone of aan dezelfde knoop voorkomen, heet dit anisofylie.

Milieu

Zonlicht

De structuur van bladeren zorgt ervoor dat een grote hoeveelheid zonlicht kan worden gevangen met een relatief kleine hoeveelheid materiaal. De bladeren moeten dan wel goed op het licht zijn gericht. Er zijn veel plantensoorten die in de loop van de dag de richting van de bladeren zo veranderen dat ze de optimale hoeveelheid zonlicht vangen. Er zijn plantensoorten waarbij het blad hoofdzakelijk horizontaal gericht is en er zijn soorten, zoals grassen en ui, waarbij het blad hoofdzakelijk verticaal gericht is.

Klimaat

Planten groeien onder verschillende klimaatomstandigheden en hebben zich hieraan aangepast. Zo bezitten vetplanten (succulenten) dikke bladeren, waarin zij water kunnen opslaan, zodat zij langer onder droge omstandigheden kunnen blijven leven. Planten die altijd onder omstandigheden met een lage luchtvochtigheid moeten leven hebben tegen uitdroging resistente (xeromorfe) bladeren. Planten die op of onder water leven hebben weer andere aanpassingen. In Nederland komen voornamelijk planten voor met standaard (mesomorfe) bladeren. Planten die onder schaduwomstandigheden leven hebben bladeren met een dunnere bladschijf (hygromorf blad). Bladeren van zogenaamde schaduwplanten verdragen echter geen volle zon en moeten dus altijd in de schaduw staan.

Functies

Fotosynthese

In de bladgroenkorrels, ook wel chloroplasten genoemd, vindt in het chlorofyl onder invloed van zonlicht de fotosynthese plaats en worden suikers gesynthetiseerd. Soms worden er bladeren gevormd, waarin in een gedeelte geen of heel weinig bladgroenkorrels voorkomen. Hierdoor ontstaan er bontbladige planten; soms aan de rand, maar ook in vlekken. Wil een plant kunnen groeien dan moet er een minimale hoeveelheid groen blad aanwezig zijn. Op de foto is een Hosta te zien die nog maar net voldoende bladgroen heeft om te groeien. Deze plant is al drie jaar oud. Bij kiemplanten zijn soms geheel witte planten (albino's) te zien, die echter doodgaan zodra het voedsel uit het zaad op is.

Bladeren die zich in het donker ontwikkelen maken geen chlorofyl en zijn daarom wit. Daarom worden de wortels van witlof in het donker getrokken.

Verdamping

Naast de fotosynthese vindt ook verdamping door de bladeren plaats. De verdamping wordt geregeld door de huidmondjes, die meer of minder geopend kunnen zijn.

Soms is de worteldruk van de plant zo hoog en de mogelijkheid van verdamping door het blad onvoldoende dat er door de nerven vocht naar buiten wordt geperst wat vochtdruppels aan de randen van het blad tot gevolg heeft. Dit wordt guttatie genoemd en kan vooral net na zonsopkomst optreden als de activiteit van de plant toeneemt en de luchtvochtigheid nog hoog is.

Verwijderen afval

Tenslotte wordt het blad gebruikt voor de verwijdering van afvalstoffen van de plant (boom), doordat in de herfst de bladeren met daarin de opgeslagen afvalstoffen van de plant (boom) vallen. Nog voor de plant bruikbare stoffen worden, voordat het blad doodgaat, uit het blad gehaald en in de plant opgeslagen.

Val voor insecten

Vleesetende planten gebruiken bladeren als val. Bij sommige soorten klappen de twee helften van het blad tegen elkaar als er een insect opkomt. Bij andere soorten zijn de bladeren bekervormig. Ook zijn er insectenetende planten die kleverige bladeren hebben. Insecten die hierop vast komen te zitten, worden ter plekke verteerd.

Herfstkleur en bladval

In de herfst kan bij sommige planten-, struik- en boomsoorten het blad verkleuren naar geel (goudkleurig), oranje of rood (Blauwe bes) en bruin. Doordat bij lage temperatuur in de herfst het chlorofyl in de bladgroenkorrels wordt afgebroken worden aanwezige pigmenten (carotenoiden geven een gele kleur, anthocyaninen geven een rode kleur en de tanninen geven een bruine kleur) zichtbaar.

Bladval in de herfst wordt voorafgegaan aan veranderingen in de weefsels aan of in de bladbasis. Er worden twee laagjes gevormd. Een afscheidingslaag (abscissielaag) en een beschermende laag.

De altijd al aanwezige afscheidingslaag, die uit korte cellen met zwak verdikte wanden bestaat. Hierin ontstaat door frequente celdelingen een laag baksteenvormige cellen. Vervolgens kan bladval op drie verschillende manieren veroorzaakt worden: door het oplossen van de middenlamellen van de cellen of door het oplossen van wanden en cellen of door de vorming van een kurklaagje door de bladsteel.

De beschermende laag isoleert het blad van de stengel. Onder deze laag vindt periderm-(uitwendig bedekkingsweefsel en te vergelijken met de epidermis)vorming plaats en worden door de productie van gom de vaten (xyleem en floeem) afgesloten.

Stek

Vermeerdering van planten door het stekken van bladeren is bij verschillende plantensoorten mogelijk. Het Kaaps viooltje kan zo vermeerderd worden door het blad met de bladsteel in de grond te steken. Bij bladbegonia is het zelfs mogelijk om kleine stukjes blad van 2 à 3 cm² met een stukje nerf te stekken. Soms moet de nerf bij sommige plantensoorten iets ingesneden worden om tot een goed resultaat te komen. Soms komen aan een bladstek wel wortels, maar geen scheutjes, zoals bij Kalanchoë.

Aantasting

Een blad kan aangetast worden door ziekten en plagen. Er zijn schimmels, zoals meeldauw en aardappelziekte die door de huidmondjes naar binnen dringen en tussen het parenchym schimmeldraden maken. Het blad kan zich daar tegen verzetten door het snel laten afsterven van aangetaste cellen. Dit heet necrose.

Bij bomen kan vervroegde bladval optreden zoals bij populier en paardenkastanje.

Insecten kunnen een blad aantasten. Zo vreten rupsen hele stukken blad op en bladmineerders het bladmoes tussen de epidermislagen.

Ook zijn er insecten die uit het blad voedsel opzuigen (bladluis, tripsen, spint). Zuigende insecten zitten meestal op de onderkant van het blad, omdat ze dan dichter bij het floeem zitten, waaruit ze voedingsstoffen opzuigen. Sommige insecten (galmuggen) veroorzaken plaatselijk groei, waardoor er een gal gevormd wordt. Vroeger werden de bladgallen van de eik gebruikt voor het maken van inkt.

Virussen kunnen worden overgebracht door aanraking van het blad of via zuigende insecten. Een virus vermeerdert zich in het blad, hetgeen bladverkleuringen en plaatselijke necrosevlekjes tot gevolg heeft.

Zie ook

• Blad,andere betekenissen van het woord "blad" (doorverwijzing).

Externe links

• http://www.vcbio.sci.kun.nl/virtuallessons/leaf/ (o.a. met mooie dwarsdoorsneden blad)
• http://www.fhsu.edu/biology/thomasson/leafhair.htm (elektronenmicroscopische foto's van bladharen)

  Vrije mediabestanden over Leaves op Wikimedia Commons