Soort (biologie)

In de biologie is een soort een basisbegrip, een bouwsteen van de taxonomie. Toch is er geen overeenstemming over hoe deze taxonomische rang exact gedefinieerd moet worden. Ruwweg, volgens een veelgebruikte (maar zeker niet de enige mogelijke) definitie is het een aantal individuen die zich, in hun normale doen (dus zonder ingrijpen van de mens), onderling kunnen voortplanten met vruchtbare nakomelingen en die dit in de natuur ook doen. Er is dus een zeer nauwe verwantschap tussen alle individuen in een soort zonder dat daarmee gezegd is dat er helemaal geen onderlinge verschillen kunnen bestaan, zoals b.v. kleurvarianten.

Wanneer men spreekt van een soort is vaak tot op zekere hoogte arbitrair, verschillende waarnemers kunnen hierover van mening verschillen. Behalve op uiterlijke kenmerken kan men tegenwoordig ook afgaan op verschillen die alleen met de juiste apparatuur te meten zijn; op deze manier is in 2001 een verschil in DNA-sequenties ontdekt waaruit de conclusie te trekken is dat de Afrikaanse olifant eigenlijk het best kan worden opgevat als uit twee soorten bestaand.

Uitvoeriger bespreking

Een soort is een taxonomisch concept waarmee een groep organismen wordt aangeduid die in een aantal belangrijke kenmerken op elkaar lijken. Het idee van de soort heeft al een lange voorgeschiedenis. Ook na duizenden jaren te zijn gebruikt blijft dit centrale concept van de biologie en een groot aantal verwante vakken toch nog steeds niet scherp te definiëren en onderwerp van discussie. Er zijn verschillende manieren om een soort te definiëren:

• Een morfologische soort is een groep organismen die een vergelijkbare, specifieke vorm hebben: we onderscheiden bijvoorbeeld tussen een eend en een kip omdat ze (o.a.) verschillend gevormde snavels hebben en de eend ook zwemvliezen heeft. Op deze manier werden soorten al voor het begin van de geschreven geschiedenis gedefinieerd. Hoewel er veel kritiek op is uitgeoefend is het morfologische soortconcept nog steeds in het dagelijks leven het meest gebruikte, en neemt het ook in de biologische wetenschappen nog een belangrijke plaats in, vooral bij planten.

• De biologische soort, of isolatiesoort is gedefinieerd als een verzameling organismen die zich onderling voorplanten of dit zouden kunnen doen. Dit is meestal de nuttigste definitie voor wetenschappers die zich met levende hogere dieren bezighouden zoals zoogdieren, vissen en vogels, maar zinloos bij organismen die zich niet seksueel voortplanten. Er moet wel worden onderscheiden tussen de theoretische mogelijkheid tot onderlinge voortplanting en het daadwerkelijke optreden van genenoverdracht tussen afzonderlijke populaties. Het is bijvoorbeeld mogelijk een paard met een ezel te kruisen en nakomelingen (muildieren of muilezels) te krijgen; niettemin zijn dit om twee redenen toch verschillende soorten: Ten eerste omdat paarden en ezels normaliter in het wild niet kruisen en ten tweede omdat de nakomelingen maar heel zelden vruchtbaar zijn. Het belangrijkste kenmerk van een biologische soort is dat er geen significante genenoverdracht tussen de twee populaties optreedt.

• Een partnerherkenningssoort is gedefinieerd als een groep organismen waarvan de leden elkaar herkennen als potentiële seksuele partners. Net als de isolatiesoort hierboven heeft deze definitie geen betekenis voor soorten zonder geslachtelijke vermenigvuldiging.

• Een fylogenetische, evolutionaire of Darwiniaanse soort is een voorbeeld van een clade, een groep organismen met een gemeenschappelijke voorouder. De soort bestaat uit een lijn nakomelingen die een afzonderlijke identiteit ten opzichte van andere lijnen bewaart in tijd en in plaats. Op een bepaald moment in de geschiedenis van een dergelijke afstammingslijn kunnen de leden gaan divergeren: als een dergelijke afsplitsing voldoende duidelijk wordt, worden de twee populaties verder als aparte soorten gezien.

In de praktijk vallen al deze definities meestal samen en de verschillen ertussen berusten meer op het benadrukken van bepaalde aspecten dan op harde tegenstellingen. Niettemin is er tot op heden nog geen geheel objectief en waardevrij soortconcept ontwikkeld waarop kan worden teruggegrepen zonder op een gegeven moment een subjectief oordeel te vellen.

Het benoemen van een populatie organismen als een soort dient te worden beschouwd als een hypothese over de evolutionaire afstamming en afgrensbaarheid van die groep organismen. Naarmate meer informatie beschikbaar komt, kan het nodig zijn het oordeel te herzien. Door de revolutionaire vorderingen die de biochemische en microbiologische onderzoekstechnieken de laatste decennia hebben geboekt en nog steeds boeken is er een grote hoeveelheid nieuwe kennis beschikbaar gekomen om de overeenkomsten en verschillen tussen soorten te kunnen beoordelen. Veel populaties die voorheen als aparte soorten werden beschouwd worden nu tot een enkele biologische groep gerekend en veel groepen die vroeger als een eenheid werden beschouwd zijn nu opgesplitst. Op hogere niveaus van de taxonomie zijn de verschillen nog veel ingrijpender zichtbaar.

Het concept van de isolatiesoort nader bekeken

Voor grote, complexe organismen die zich seksueel voortplanten zoals zoogdieren en vogels wordt meestal een of andere variant van de definitie van een biologische of isolatiesoort gebruikt. Vaak is het onderscheid tussen verschillende soorten, zelfs als ze nauw verwant zijn, makkelijk te maken. Paarden (Equus caballus) en ezels (Equus asinus) zijn gemakkelijk uit elkaar te houden, zelfs door mensen zonder speciale opleiding hiervoor, en toch zijn ze zo nauw verwant dat ze zich onderling kunnen voortplanten - tot op zekere hoogte. Omdat het resultaat, een muildier of muilezel, meestal niet vruchtbaar is, zijn ze niettemin duidelijk verschillende soorten.

Maar in vele gevallen is het onderscheid niet zo makkelijk te maken. Hier gaat het isolatieconcept afwijken van het evolutionaire soortconcept. Beide stemmen wel in zoverre overeen dat een soort een afstammingslijn is die zijn samenhang door te tijd heen bewaart en waarneembaar verschilt van andere afstammingslijnen (anders konden we hem niet identificeren), die reproductief geïsoleerd is, (anders zou hij zich gaan vermengen met andere lijnen, als hij daarvoor de kans kreeg) en die een werkend systeem heeft waardoor leden van de soort elkaar herkennen (anders bleef de soort niet in stand). In de praktijk stemmen ze er ook allebei in overeen dat een soort een eigen onafhankelijke evolutionaire voorgeschiedenis heeft, anders zouden de eerder genoemde kenmerken niet van toepassing zijn. De soortconcepten verschillen echter hierin dat het evolutionaire soortconcept geen voorspellingen doet over de toekomst van de populatie. Het stelt slechts vast wat al bekend is. Daartegenover kan bij het isolatiesoortconcept niet van afzonderlijke soorten worden gesproken bij afgescheiden populaties die, volgens het oordeel van de onderzoeker, wel met andere populaties zouden samenvloeien als ze daartoe de kans kregen.

De isolatiekwestie

In essentie dienen twee vragen te worden beantwoord.

• Is de beoogde soort betrouwbaar en reproduceerbaar af te grenzen van andere soorten?
• Zal deze situatie waarschijnlijk in de toekomst blijven bestaan?

Om de tweede vraag eerst onder de loep te nemen: er zijn grofweg verscheidene geografische varianten mogelijk in soortvorming:

Sympatrisch

De voorgestelde soorten zijn sympatrisch: ze komen in dezelfde habitat voor. Observatie van vele soorten over vele jaren heeft nog nooit een voorbeeld opgeleverd van twee soorten die diagnostisch van elkaar te onderscheiden zijn én sympatrisch voorkomen en die vervolgens tot een enkele soort zijn versmolten. Zonder reproductieve isolatie kunnen zich geen populatieverschillen ontwikkelen, en als wel sprake is van reproductieve isolatie vindt er geen genenoverdracht tussen de populaties plaats die de verschillen uitmiddelt. Dit betekent niet dat hybridisatie helemaal niet voorkomt; alleen dat de schaal ervan verwaarloosbaar is. Meestal zijn de hybriden minder succesvol in de voortplanting dan raszuivere inviduen van een van de beide oudersoorten.

Allopatrisch

De beoogde soorten zijn allopatrisch: ze wonen in geografisch gescheiden gebieden. Het is natuurlijk niet mogelijk om reproductieve isolatie in allopatrische groepen direct waar te nemen. Het is vaak niet eens mogelijk om door experimenten tot zekerheid te komen: zelfs als de beoogde soorten zich in gevangenschap wel onderling voortplanten toont dit nog niet aan dat ze dit in het wild even makkelijk zouden doen; noch dat de resulterende hybride nakomelingen in de natuur evolutionair voldoende succesvol zouden zijn. Uit andere experimentele methoden kunnen bepaalde conclusies worden getrokken: Reageren de leden van populatie A bijvoorbeeld op de juiste manier op opnamen van de lokroepen van populatie B? Soms lijkt het of experimenten wel degelijk harde gegevens kunnen leveren. Zo bestaan er zeven paren, op het oog nagenoeg identieke, garnalen van de altheus groep aan weerszijden van de landverbinding tussen Noord- en Zuid-Amerika, die ongeveer 3 miljoen jaar geleden tot stand kwam. Tot dat moment behoorden ze, naar men aanneemt, tot dezelfde 7 soorten. Maar als mannetjes en vrouwtjes van de corresponderende varianten aan weerszijden van de landengte bij elkaar worden geplaatst, vechten ze in plaats van te paren. Zelfs als de landengte weer onder water zou verdwijnen, zouden de soorten genetisch van elkaar geïsoleerd blijven: daarom behoren ze nu tot verschillende soorten. In veel gevallen kan het onderscheid noch door middel van experimenten noch door observatie met zekerheid worden gemaakt, en de beslissing 'soort of geen soort' moet door een arbitraire beslissing worden genomen, op basis van algemene kennis over andere soorten. Ook hier weer zijn er uitzonderingen te onderscheiden die deze materie bemoeilijken. Een voorbeeld: De kleine mantelmeeuw (Larus fuscus) leeft langs de kusten van Scandinavië en trekt naar Frankrijk, Spanje en Italië. De zilvermeeuw (Larus argentatus) komt vrijwel over het gehele Europese continent voor en daar waar de biotopen elkaar overlappen, komen talrijke tussenvormen voor van de beide soorten. Deze twee soorten zijn zo nauw aan elkaar verwant dat sommige auteurs hen zien als ondersoorten.

parapatrisch

De beoogde soorten zijn parapatrisch: ze hebben aan elkaar grenzende geografische voortplantingsgebieden die elkaar echter niet overlappen. Dit komt niet veel voor, vooral niet in gematigde klimaatzones. De scheidslijn is vaak een ecotoon, een plotse overgang in de habitat zoals de rand van een bos of de sneeuwgrens op een berg, maar de begrenzing kan soms opmerkelijk triviaal lijken. Het feit van de parapatrie geeft vaak aan dat de soorten zodanig vergelijkbare ecologische rollen vervullen dat ze niet samen in hetzelfde gebied kunnen voorkomen. Omdat ze niet kruisen, kan veilig worden aangenomen dat er een mechanisme bestaat, vaak een gedrag, dat genoverdracht tussen de populaties tegengaat, en dat er dus van onderscheiden soorten moet worden gesproken.

Hybridisatiezone

Er is een hybridisatiezone waarin de soorten zich onderling vermengen. Meestal zal zo'n hybridisatiezone vertegenwoordigers van een of beide 'zuivere' populaties bevatten, plus hybriden van de eerste generatie en terugkruisingen. De sterkte van de barrière tegen de genetische vermenging van de zuivere groepen kan worden gerelateerd aan de breedte van de hybridisatiezone ten opzichte van de verspreidingsafstand van de betrokken organismen.

Enkele voorbeelden:

• De verspreidingsafstand van een eik is de afstand waarop een vogel of eekhoorn een eikel van die boom in redelijkheid zou kunnen verplaatsen.
• De verspreidingsafstand van Numbats is circa 15 kilometer, de afstand die jonge Numbats normaliter afleggen om een nieuw eigen territorium te vinden als ze het nest verlaten.

Hoe smaller de hybridisatiezone ten opzichte van de verspreidingsafstand, des te minder genoverdracht er plaatsvindt tussen de populaties en des te waarschijnlijker het is dat ze gescheiden evolutionaire paden zullen blijven volgen. Niettemin kan het erg lastig zijn om te toekomst met betrekking tot een hybridisatiezone te voorspellen; de beslissing of de hybridiserende populaties als een of twee soorten moeten worden beschouwd is moeilijk en potentieel controversieel.

Clinaal

De populatievariatie kan ook 'clinaal' zijn: aan de extreme uiteinden (b.v. noord en zuid) van het geografische verspreidingsgebied zijn 'gemiddelde individuen' duidelijk van elkaar verschillend, maar de overgang daartussen in het verspreidingsgebied verloopt heel geleidelijk.

Voorbeelden:

• Noord-Australische koala's zijn duidelijk kleiner en lichter dan die in het zuiden, maar er is geen duidelijke grenslijn: hoe verder naar het zuiden een koala wordt aangetroffen, hoe groter en donkerder hij gemiddeld zal zijn; Koala's in tussenliggende regionen zitten daar wat gewicht en kleur betreft tussenin.
• Daarentegen gaan de zwartrug- (noordelijke) en witrug- (zuidelijke) Australische eksters niet geleidelijk in elkaar over: noordelijke populaties hebben zwarte ruggen, zuidelijke populaties witte, en er is een uitgebreide hybridisatiezone waar zowel de zuivere vormen als hybriden algemeen voorkomen.

De variatie van de koala's is clinaal, waarbij de koala's in ieder bepaald gebied op elkaar lijken maar de variatie in de eksters is NIET clinaal. In beide gevallen is er onzekerheid over de juiste classificatie, maar de consensus is dat het in beide gevallen nog niet gerechtvaardigd is om van aparte soorten te spreken. De genenuitwisseling tussen de noordelijke en de zuidelijke ekster wordt wel voldoende groot geacht om ze tot ondersoorten te bestempelen (niet tot aparte soorten); maar de naadloze overgang tussen de noordelijke en zuidelijke koala's toont aan dat er een aanzienlijke genenoverdracht tussen het noorden en het zuiden plaatsvindt. Om deze reden achten experts zelfs een indeling in ondersoorten in dit geval niet juist.

Het verschillenprobleem

Bij het definiëren van een soort worden de geografische omstandigheden uiteraard pas belangrijk als de populaties duidelijk verschillen: als ze niet consequent en betrouwbaar van elkaar te onderscheiden zijn, hebben we geen aanleiding om aan te nemen dat ze tot verschillende soorten zouden kunnen behoren. De kernvraag is in dit verband: "Hoe verschillend is verschillend?" en het antwoord luidt meestal "dat hangt er van af".

Theoretisch zou zelfs het kleinste verschilletje voldoende kunnen zijn om een nieuwe soort te definiëren, mits dit duidelijk en consequent waarneembaar is (en ook aan de andere eisen is voldaan). Er is geen universeel geldige regel voor wat het kleinst mogelijke verschil is dat nodig is om toch van twee soorten te kunnen spreken, maar meestal worden zeer triviale onderscheiden genegeerd om twee redenen: praktische hanteerbaarheid van de indeling en genetische overeenkomst: Als twee populatiegroepen zo nauw verwant zijn dat ze alleen te onderscheiden zijn aan de hand van obscure en microscopische verschillen in morfologie, of een enkele basesubstitutie in een DNA-volgorde, dan zal het aantonen van een beperking in de genenoverdracht waarschijnlijk sowieso nauwelijks mogelijk zijn.

Meestal moet toch aan een of meer van de volgende eisen worden voldaan:

• Het is mogelijk om een tussen de twee groepen een kwantitatief verschil betrouwbaar te meten, en er bestaat geen overlapping. De ene populatie heeft bijvoorbeeld een dikkere vacht, een ruigere boombast, langere oren of grotere zaden dan de andere, en hoewel dit kenmerk binnen de populaties wel wat varieert is dit niet zodanig dat ze elkaar voor dit kenmerk gaan overlappen, en bij een voldoende groot monster zijn er duidelijk twee gescheiden groepen aan te wijzen. Merk op dat dit betrekking heeft op 'populaties', niet op afzonderlijke organismen; het is mogelijk dat een klein aantal uitzonderlijke individuen in een populatie net niet aan de regel voldoet, zonder dat dit criterium daarmee meteen ongeldig wordt. Hoe minder variabiliteit van een kwantitatief kenmerk er binnen een populatie bestaat en hoe meer variabiliteit tussen de populaties, hoe sterker het argument wordt dat dit verschil significant is. Toch kan er in grensgevallen altijd alleen maar een arbitrair oordeel worden gegeven.

• het is mogelijk een kwalitatief onderscheid te maken tussen de populaties; er is een kenmerk dat niet continu variabel is, maar óf aan- óf afwezig. Bijvoorbeeld een karakteristieke vorm van een zaadpeul, of een extra slagpen, of een bepaald baltsgedrag, of een duidelijk verschillende DNA-volgorde.

Soms kan er niet een enkel verschil tussen soorten worden vastgesteld en moeten verschillende kenmerken tezamen worden bekeken. Dit is vooral bij planten vaak het geval. Bij eucalyptussoorten kan bv. niet betrouwbaar worden onderscheiden tussen Corymbia ficifolia en Corymbia calophylla, een nauw verwante soort, aan de hand van een enkel kenmerk (en soms kan van een individuele boom niet met zekerheid de soort worden vastgesteld), maar op populatieniveau kan duidelijk onderscheid worden gemaakt tussen de twee soorten door te kijken naar de bloemen, bast, knoppen, aantal bloemen behorend bij een bepaalde boomgrootte, en de vorm van de bladeren en de vruchten.

Bij gebruik van een combinatie van kenmerken om onderscheid te maken tussen twee populaties moet men een vrij klein aantal kenmerken kiezen; als er meer dan een half dozijn nodig zouden zijn is het genetisch verschil tussen de populaties waarschijnlijk klein en zal dit waarschijnlijk in de toekomst niet blijven bestaan. De gekozen kenmerken moeten bovendien onafhankelijk van elkaar zijn. Lengte en massa hangen bijvoorbeeld meestal sterk samen en dienen daarom als één kenmerk te worden beschouwd, niet als twee afzonderlijke.

Historische ontwikkeling van het soortconcept

In de vroegste wetenschappelijke werken was een soort gewoon een individu dat stond voor een groep soortgelijke of nagenoeg identieke organismen. Behalve dat groepslidmaatschap werden geen andere relaties impliciet geponeerd. Toen vroege observators classificatiesystemen voor levende wezens begonnen te ontwikkelen ontstond de tendens om de op zichzelf staande soorten zelf weer in een context te plaatsen. In de moderne opvatting waren veel van die historische schemata op zijn zachtst gezegd merkwaardig, zoals verwantschap op basis van kleur (alle planten met gele bloemen), gedrag (slangen, schorpioenen en bepaalde bijtende mieren in een groep) of zelfs nuttigheid voor de mens.

In de achttiende eeuw plaatste Linnaeus organismen in een schema op basis van de vorm (aanvankelijk van hun reproductie-organen, nl. bij bloemen). Hoewel zijn systeem organismen indeelde op basis van overeenkomst in vorm, claimde het nog geen verwantschap tussen op elkaar gelijkende soorten. Op dat moment werd nog algemeen aangenomen dat er geen achterliggend verband was tussen de soorten, hoeveel ze ook op elkaar mochten lijken; iedere soort was op zichzelf staand geschapen door God, een gezichtspunt dat tegenwoordig creationisme genoemd wordt. Deze benadering suggereerde ook een vorm van idealisme: het idee dat er van iedere soort een "ideale vorm" zou bestaan. Hoewel er altijd verschillen bestaan (hoe klein ook soms) tussen individuen, beschouwde Linnaeus deze variatie als problematisch. Hij streefde ernaar om individuen te vinden die typisch waren voor de soort, en exemplaren die minder aan het stramien voldeden vond hij afwijkend en onvolmaakt.

Tegen de negentiende eeuw waren de meeste biologen tot het inzicht gekomen dat soorten in de loop van de tijd konden veranderen, en dat onze planeet al lang genoeg bestond om belangrijke veranderingen mogelijk te maken. Het probleem verschoof nu meer naar hoe een soort dan wel kon veranderen in de loop der tijd. Lamarck opperde dat een organisme een verworven kenmerk door kon geven aan de volgende generatie. Bijvoorbeeld, stel dat een dier zijn nek herhaaldelijk uitrekt om bij hogere bladeren in een boom te kunnen: de langere nek die het hierdoor heeft ontwikkeld zou dan volgens zijn theorie doorgegegen kunnen worden aan het nageslacht. Dit bekende en simplistische voorbeeld doet overigens geen recht aan de diepte en subtiliteit van Lamarck's ideeën hierover.

Lamarcks belangrijkste inzicht was wellicht dat soorten bijzonder veranderlijk kunnen zijn; zijn werk uit 1809, "Zoölogische filosofie" bevat een van de eerste logische ontkrachtingen van het creationisme. Toen Charles Darwin op het toneel verscheen raakten de theorieën van Lamarck sterk in de vergetelheid. Pas in de late 20e eeuw werden zijn ideeën weer opnieuw onderzocht en kregen ze een plaats in de ontwikkeling van de moderne theorie van de adaptieve mutatie. Lamarcks sinds lang verworpen theorieën over gerichte evolutie van een soort, ook bekend als het teleologisch proces, hebben onlangs weer de aandacht getrokken, vooral bij voorstanders van kunstmatige selectie.

Darwin en Alfred Wallace stelden de evolutietheorie op, die wetenschappers tegenwoordig als de krachtigste en meest overtuigende beschouwen. In essentie komt Darwins theorie er op neer dat het de populaties zijn die evolueren, niet de individuen. Zijn argument berust op een beschouwingswijze die ten opzichte van Linnaeus radicaal nieuw was: In plaats van soorten te definiëren aan de hand van een ideale vorm en van dat ideaal een voorbeeld te zoeken, beschouwde Darwin variatie tussen individuen als een natuurlijk gegeven. Verder redeneerde hij dat dergelijke variatie een goede zaak is in plaats van een hinderlijk en problematisch verschijnsel.

In het voetspoor van Thomas Malthus redeneerde hij dat een populatie vaak groter zou neigen te worden dan de bestaansbronnen toelieten en dat sommige individuen zouden sterven. Darwin redeneerde dat de organismen die stierven diegenen waren die minder goed toegerust waren de strijd om het bestaan aan te gaan, en dat degenen die in een bepaalde omgeving overleefden en zich voortplantten doorgaans degenen zouden zijn die het best aangepast zouden zijn aan die omgeving. Variatie tussen leden van een soort is belangrijk omdat verschillende en veranderende leefomgevingen verschillende eisen stellen. Dat wil zeggen dat er geen ideale vorm bestaat; of een vorm goed is of niet hangt af van de context van de leefomgeving.

Deze overlevenden gaven geen verworven eigenschappen door aan hun nageslacht maar hun overgeërfde eigenschappen. Maar omdat de omgeving bepaalt welke organismen de kans krijgen om zich voort te planten, bepaalt die ook welke eigenschappen van het organisme bewaard blijven. Dit is de theorie van evolutie door natuurlijke selectie. In een populatie hebben bijvoorbeeld sommige dieren langere, en sommige kortere nekken. Als alle blaadjes hoog groeien zullen de dieren met korte nekken doodgaan; die met lange nekken zullen gedijen. Dergelijke processen kan men tegenwoordig gemakkelijk observeren bij het ontstaan van resistente bacteriestammen. De ontwikkeling van de genetica heeft, vele jaren na Darwin, laten zien door welke mechanismen variabiliteit ontstaat en hoe zulke kenmerken van generatie op generatie worden doorgegeven.

De theorie van de evolutie van soorten door natuurlijke selectie heeft twee belangrijke gevolgen voor discussies over het soortbegrip -- gevolgen die de onderliggende aannames van het taxonomisch systeem van Linnaeus fundamenteel ondergraven. Ten eerste wordt het mogelijk dat soorten die op elkaar lijken daadwerkelijk aan elkaar verwant zijn. Sommige volgelingen van Darwin claimen dat alle soorten uiteindelijk afstammen van een enkele voorouder. Ten tweede zijn soorten nu geen homogene, vaste en onveranderlijke groepen meer; alle leden van een soort zijn verschillend, en met de tijd veranderen soorten. Hieruit blijkt dat soorten niet meer duidelijk afgegrensd kunnen worden maar slechts een gemiddelde vormen van een constant veranderende serie genfrequenties. Linnaeus' systeem kan nog steeds worden gebruikt om indivduen in groepen te plaatsen maar die groepen zijn niet langer permanent en onveranderlijk.

Het ontstaan van een nieuwe soort uit een afstammingslijn heet het soortvormingsproces. Dit proces verloopt gewoonlijk in kleine stapjes, en er is dan geen duidelijke lijn die een voorouderlijke soort van een daarvan afstammende soort afgrenst.

Hoewel het huidige wetenschappelijke soortbegrip geen duidelijke manier toelaat om ondubbelzinnig in alle gevallen tussen soorten te kunnen onderscheiden, zijn biologen nog steeds op zoek naar manieren om deze beslissing te operationaliseren. Richard Dawkins definieerde dat twee organismen van dezelfde soort zijn als en slechts als ze hetzelfde aantal chromosomen hebben en daarnaast paarsgewijs op ieder chromosoom evenveel nucleotiden. Recent onderzoek aan het genoom van de mens heeft echter aangetoond dat mensen op vele honderden plaatsen in hun genoom onderlinge varianten vertonen die verder gaan dan deze definitie zou toelaten.

De soortklassificatie is ingrijpend veranderd door technologische vooruitgang waardoor onderzoekers in staat waren om verwantschap te definiëren in termen van genetische overeenkomst. Dit heeft tot een ware omwenteling geleid, in het omgooien van enorme delen van de fylogenetische stamboom.

Referenties

<refs>=