Korstmos

Korstmossen oftewel lichenen zijn de innige mutualistische symbiose van twee verschillende typen van organismen: een schimmel en een groenwier of een blauwalg (Cyanobacteria). Soms zijn deze zo sterk met elkaar verbonden dat ze buiten het samenwerkingsverband geen overlevingsmogelijkheid bezitten. De studie die zich richt op korstmossen is de lichenologie. Een organisatie op dit terrein is de International Association for Lichenology.

Aan de buitenkant zit de schimmel, die dus ook de grove vorm van het korstmos bepaalt. De algen verzorgen de fotosynthese, en produceren daarbij in plaats van de suiker die normaal gesproken wordt geproduceerd, speciale suikeralcoholen die door de schimmel kunnen worden gebruikt.

De algen hebben ook voordeel van de schimmel:

• De schimmel houdt water vast, dat afkomstig is uit de lucht (regen), zodat de algen deze stof kunnen gebruiken voor de fotosynthese.
• De schimmel scheidt zuren uit, dat helpt bij het opnemen van mineralen voor de algen.
• De schimmel ligt over de algen of cyanobacterie heen en biedt daarom bescherming tegen intensief zonlicht. Het is een schaduw voor de algen.
• Sommige schimmels zijn giftig en beschermen daarmee de algen of cyanobacterie tegen vijanden.

Vorm en structuur

Korstmossen zijn schimmels met een specifiek voedingsfysiologie: mutualistische symbiose. Meestal hebben de korstmossen een specifieke vorm, kleur en structuur, die niet direct overeenkomt met die van de vrijlevende bionten. In enkele gevallen bestaat het thallus uit algenklonten, die doortrokken zijn met schimmeldraden, of uit een mycelium, met verspreid ingebedde algen.

Een deel van de korstmossen bestaat uit schimmels die in symbiose leven met groenwieren, andere leven in symbiose met blauwwieren (die het voordeel hebben van de stikstofbinding uit de lucht). In sommige gevallen worden cephalodia aangetroffen: beperkte plaatsen met blauwwieren in korstmossen met verder groenwieren.

Groeivormen

1. Korstvormig: thallus bestaat uit uit kleine areolen, die niet altijd even duidelijk aaneensluiten. Prothallus soms nog duidelijk, waarop areolen zitten (Haematomma). Er zijn verschillende typen: endolitisch: in steen groeiend (Verrucaria); endophloeodisch: in hout groeiend; placoied: langgerekte, smalle of schubvormig verbrede lobben op plaatsen van Thallus areolen; squamuleus: de randschubben niet meer vergroeid met substraat (veel soorten van Lecanora en Lecidea); peltaat: in het midden aan de onderzijde bevestigd aan substraat (veel soorten van Lecanora); pulvinaat: opgerichte lobben, niet alleen aan de rand (Toninia caeruleonigricans)
2. Bladvormig: lobben hebben een duidelijk verschillende onder- en bovenzijde. De lobben liggen tenminste voor een deel vrij van het substraat en zijn er niet mee vergroeid. Er zijn twee hoofdtypen: laciniaat: de kenmerkende korstmosvorm met grote vormenrijkdom; umbilicaat: schildvormig korstmossen met in het midden aan de onderzijde een aanhechting, waardoor aan de bovenzijde een 'navel' zichtbaar is.
3. Struikvormig: het thallus van dit type korstmossen is bandvormig of cilindrisch, en is over het algemeen radiair gebouwd. Voorbeelden: Ramalina, Cladonia (bekertjes- en rendiermossen), Evernia, Usnea (baardmos).
4. Haarvoormig: kleine, struikvormige korstmossen met een haardun thallus, waarbij de alg de groeivorm bepaalt (in tegenstelling tot de meeste ander korstmossen).
5. Geleivormig: de symbiontische blauwwieren bepalen de geleiachtige consistentie en de kleur. Allerlei groeivormen komen weer voor bij de geleivormige korstmossen, maar deze zijn meestal klein.

Thallusbouw

Gelaagdheid

Op grond van de plaats van de algenlaag kunnen twee hoofdtypen worden onderscheiden. In het ene type liggen de algen min of meer homogeen verspreid door het thallus, bij het ander type (heteromeer) liggen de algen in een of twee duidelijk onderscheidbare lagen, die bestaan uit een weefsel van hyfen met algen. In dit laatste geval is er ook een merglaag (medulla) te onderscheiden, die bestaat uit een weefsel van hyfen zonder algen. Naar buiten toe worden algenlaag en merglaag begrensd door een schorslaag (cortex). Vaak ligt de schors alleen aan de bovenzijde, maar sommige soorten hebben aan de onderzijde ook een schors.

Aanhangsels

Er kunnen vele typen aanhangsel van het oppervlak worden aangetroffen.

1. haren: vertakte of onvertakte schorscellen, waardoor het korstmos een viltig uiterlijk kan krijgen.
2. rhizoidharen: haaren aan de onderzijde, waarmee het thallus aan het substraat is bevestigd.
3. tomentum: dichte viltachtige laag van haren, die niet dienen voor de bevestiging aan het substraat.
4. wratten: zeer kleine korrels, die een soort berijping vormen op het oppervlak.
5. aders en ribbels
6. rhizinen: bundels van hyfen aan de onderkant van het thallus
7. ciliën: rhizinen die aan de rand van het thallus ontspringen

Organen voor vegetatieve vermeerdering

1. Isidiën: uitgroeisels van het thallus met algen, die door afbreken dien voor de voortplanting. Isidiën zijn van schors voorzien en zijn kogelvormig, staafvormig, schubvormig of vertakt koraalvormig.
2. Soralen: organen waar de schors afwezig is en sorediën worden uitgestoten. Sorediën bestaan uit hyfenweefsel met algen. Er worden verschillende vormen van soralen onderscheiden, zoals vleksoralen, spleetsoralen, lipsoralen, manchetsoralen.

Naamgeving

Korstmossen krijgen een formele, wetenschappelijke naam volgens de ICBN op grond van de schimmelcomponent (mycobiont), de naam van een korstmos verwijst naar de schimmel. Niet alle korstmossen zijn direct aan elkaar verwant: de term "korstmos" kunnen we alleen gebruiken om de levenswijze (ecologie) van de schimmel aan te duiden. De meeste korstmossen vinden we in de ascomyceten, maar er zijn ook enkele echte paddenstoelen die met algen samenleven.

Hoewel de Nederlandse naam korstmos verwijst naar de korstvormige groeiwijze, hebben veel andere korstmossen een bladvormige of struikvormige groeiwijze. In 1948 is er een poging ondernomen (door Besemer en van der Wijk in Flora en Fauna) de naam mors ingang te doen vinden, om aan te geven ze niets met mossen te maken hebben. Vaak wordt ook gesproken van lichenen.

Leefwijze

Veel korstmossen groeien zeer traag (soms niet meer dan 0,1 mm per jaar), en groeien daarom vooral daar waar ze niet door zaadplanten kunnen worden verdrongen. Men vindt ze bijvoorbeeld vaak op kale rots (bijvoorbeeld grafstenen en muren), waar ze in tegenstelling tot echte planten op kunnen leven, en soms zelfs in door kunnen dringen. Ze vragen niet veel voedingsstoffen, en kunnen die vaak halen uit het stof in de lucht. Ook kunnen ze in geval van uitdroging lange tijd, vaak jarenlang, in een rustfase blijven, en na toevoeging van water weer tot leven komen. Daarom vormen ze een belangrijke component van het leven in de poolgebieden en het hooggebergte, waar water grote delen van de tijd alleen in bevroren (en dus onbruikbare) toestand voorkomt. Denk hierbij bijvoorbeeld aan het rendiermos dat een groot deel van het jaar het enige voedsel van de rendieren in Lapland vormt. Ook zijn korstmossen een van de weinige organismen die een verblijf van twee weken in het vacuüm en de extreem sterke UV-straling van het heelal kunnen doorstaan.

Over de voortplanting van korstmossen is niet veel bekend. Vermeerdering vindt plaats door sporen, die over grote afstanden door de lucht verspreid worden, en dan, als op de landingsplaats een geschikte alg wordt gevonden, een nieuwe plant vormen. Veel korstmossen hebben ook een aseksuele wijze van verspreiding, waarbij de schimmel en de algen samen blijven, zogenaamde sorediën (poeder) of isidiën (staafjes) en grotere fragmenten.

Milieu

Korstmossen zijn gevoelig voor luchtverontreiniging. Sommige soorten verdwijnen in gebieden waar de concentratie zwaveldioxide (SO₂) hoog is. De aan- of afwezigheid van korstmossen wordt daarom wel gebruikt als een indicator voor luchtverontreiniging. In gebieden waar veel ammoniak in de lucht zit (uit de landbouw) verdwijnen sommige korstmossoorten. Andere soorten groeien echter beter met ammoniak, zoals Groot dooiermos (Xanthoria parietina). Baardmossen en struikvormige korstmossen zijn het gevoeligst voor luchtverontreiniging, korstvormige korstmossen minder. De laatste jaren zijn de korstmossen in Nederland en België zich weer aan het herstellen, doordat de SO₂-uitstoot is verminderd sinds er minder kolen worden gebruikt in elektriciteitscentrales en voor verwarming van woningen. Door regulering in de landbouw wordt daar ook minder ammoniak uitgestoten.

Rode Lijst

Op de Nederlandse Rode Lijst Korstmossen zijn 323 soorten vermeld, ingedeeld in acht categorieën van verdwenen tot gevoelig.

Lichenometrie

De regelmatige, trage groeisnelheid van korstmossen wordt gebruikt in de geologie en archeologie als dateringsmethode: de lichenometrie. Aan de hand van de oppervlakte van het korstmos, kan men nagaan hoe lang het gesteente aan atmosferische omstandigheden is blootgesteld, om zo de ouderdom van het desbetreffende gesteente te bepalen.

Zie ook

• Baardmos
• Cladonia
• Groot dooiermos

Literatuur

• Veldgids korstmossen (2004), André Aptroot en Kok van Herk, KNNV Uitgeverij, Zeist, 421 pagina's, ISBN 90 5011 175 0, Veldgids met kleurenfoto's en beschrijvingen van bijna alle Nederlandse soorten.

Externe links

• Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de KNNV
• Online-verspreidingsatlas en foto's van alle Nederlandse soorten Bryologische en Lichenologische Werkgroep
• Korstmossen in België en Luxemburg