Ethologie

Diverse veedieren op een speciaal daarvoor bestemde sanctuary
(Engels : rustplaats, toevluchtsoord), waar ze oud mogen worden
(in tegenstelling tot het meeste vee).

Ethologie oftewel gedragsbiologie is een onderdeel van biologie waarin het gedrag van dieren centraal staat. Ook vanuit de psychologie (in de vergelijkende psychologie, het behaviorisme of de leerpsychologie) wordt het gedrag van dieren bestudeerd. Bijvoorbeeld het bekende Pavlov-effect (geconditioneerde reflex) is ontdekt door de psycholoog
Ivan Pavlov bij onderzoek over honden.

Ontstaan van de ethologie

Gedrag van dieren is altijd een onderdeel geweest van biologie. In de 19e eeuw werd het woord ethologie geïntroduceerd door de Franse zoöloog Isidore Geoffroy Saint-Hilaire. Het ethologisch onderzoek komt goed op gang rond 1950 met het onderzoek van de Duitser Karl von Frisch (onder andere aan bijen - de bijendans), de Oostenrijker Konrad Lorenz (onder andere aan pasgeboren ganzen - inprenting) en de Nederlander Niko Tinbergen (onder andere aan graafwespen). In 1973 kregen zij gezamenlijk de Nobelprijs voor hun werk.

Beschrijving van gedrag

Gedrag kan omschreven worden als het systeem waarmee dieren (ook mensen) uitgerust zijn om veranderingen in de omgeving op te meten en hierop gepast te reageren door zich aan te passen aan de gewijzigde situatie. Het is een actie die ontstaat als reactie op een prikkel uit de omgeving.

De waarneming van gedrag moet zeer zorgvuldig en objectief geschieden; in de beschrijving mag geen uitleg van het gedrag zitten en antropomorfe termen mogen niet gebruikt worden. Voorbeeld: goed is "de hond gromt en onbloot zijn tanden". Fout is: "de hond is boos". De eerste zin geeft een beschrijving; de tweede zin geeft een uitleg, waarvan je niet weet of het een juiste is.

Gedrag is opgebouwd uit gedragselementen; een gedragselement is een afzonderlijke handeling. Een ethogram is het gehele repertoire aan handelingen van een dier. Een protocol is een opsomming van alle handelingen die een dier tijdens een observatieperiode heeft uitgevoerd, met tijdsaanduiding. Met behulp van protocollen wordt het gedrag van het dier meetbaar gemaakt.

Met een FAP (Fixed Action Pattern - vast gedragspatroon) wordt een serie handelingen beschreven die bij elkaar horen. Bekende voorbeelden zijn de bijendans en de balts van de driedoornige stekelbaars.

Verklaring van gedrag

Niko Tinbergen formuleerde dat de ethologie zoekt naar 4 soorten verklaring voor gedrag:

• functie: hoe draagt het gedrag bij aan de overleving en het succes van het dier
• oorzaak: welke situatie en stimuli roepen het gedrag op, is het gedrag instinctief of aangeleerd.
• ontwikkeling: verandert het gedrag met leeftijd, zijn er eerdere leerervaringen nodig om dit gedrag te vertonen.
• ontstaan: hoe is het gedrag evolutionair gezien ontstaan

Een verklarend principe is inprenting, geformuleerd door Konrad Lorenz naar aanleiding van onderzoek aan ganzen. Jonge ganzen die net uit het ei komen volgen automatisch hun moeder. Het blijkt dat jonge ganzen een kritische periode hebben, waarin zij het eerste wat zich op bepaalde manier beweegt als moedergans gaan zien. Lorenz liet jonge ganzen denken dat hijzelf hun moeder was. Een bekende foto laat Lorenz zien gevolgd door een groepje jonge ganzen.

Gedrag wordt veroorzaakt door een samenstel van inwendige factoren (motivatie) en uitwendige factoren (prikkel). Voorbeelden van inwendige factoren zijn honger, dorst en hormonale toestand. Voorbeelden van uitwendige factoren zijn waarnemen van een soortgenoot, van voedsel en van een bedreiging.

Een roodborst mannetje zal een andere mannetje dat in zijn territorium komt aanvallen. Uit onderzoek blijkt dat de werkelijk prikkel (sleutelprikkel) de rode borstvlek is: hij reageert wel op een bosje rode veren, maar niet op een mannetje zonder rode borstvlek.

Een interessant verschijnsel is de supranormale prikkel. De kleine mantelmeeuw geeft de voorkeur aan grote nep-eieren boven zijn eigen eieren. De opengesperde bek van een jonge koekoek stimuleert de pleegouders meer om er voer in te stoppen, dan de bekken van hun eigen jongen.

Soorten van gedrag

Gedrag kan aangeleerd of instinctief zijn:

Aangeboren gedrag

Aangeboren gedrag is niet aangeleerd maar is erfelijk bepaald. Bijvoorbeeld: reflexen - instincten (overlevingsinstinct, moederinstinct).

Aangeleerd gedrag

Aangeleerd gedrag is gedrag dat ontstaat uit ervaring. Ervaring is individueel verschillend. Er zijn 8 soorten aangeleerd gedrag:

• Gewenning als er niet meer gereageerd wordt op een prikkel
• Leren door "trial and error" Ook wel proefondervindelijk leren genoemd. Dit is net zolang proberen totdat het lukt.
• Inprenting Het dier kan alleen iets leren tijdens een bepaalde periode in het leven, de gevoelige periode zoals het zien, meteen na de geboorte, wie de moeder is
• Inzichtelijk leren Gedrag vertonen dat in andere situaties is geleerd
• Imitatie Nadoen
• Motorisch leren Spierbeheersing
• Klassieke conditionering Opvoeden; natuurlijke gedrag versterken of verzwakken door beloning en straf. Een al aanwezige reflex krijgt door leren een andere sleutelprikkel.
• Operant/modern conditionering Kunstjes aanleren; onnatuurlijk gedrag aanleren door beloning en straf. Het gewenste gedrag wordt operant genoemd. De bekrachtiger is een belangrijk element van het conditioneren.

Verder kan gedrag worden onderverdeeld in vier groepen, namelijk:

Agonistisch gedrag

Dit omvat de gedragssystemen die te maken hebben met vechten en vluchten, imponeren en onderdanigheid, dominantie en submissie.

Het vechten leidt slechts tot weinig verwondingen, doordat de verliezende partij sterke sleutelprikkels uitzendt die de agressie van de sterkste remmen. Honden tonen in zo’n geval hun zwakste plek, namelijk hun keel; hiermee onderwerpen zij zich aan de winnaar, wiens agressie zo sterk wordt geremd dat hij niet bijt.

Territoriumgedrag

Een territorium is een tegen soortgenoten verdedigd gebied, hetzij door een individu, hetzij door een sociale groep. Het is een gebied om in te wonen, voedsel te zoeken en de jongen te verzorgen. Een territorium wordt verkregen en behouden door te vechten. In het eigen territorium 'voelt een dier zich sterk'. Hierdoor overheerst in het agonistische gedrag de agressie. Buiten het territorium overheerst de neiging tot vluchten. Op de grens is er een levensgrote kans op een inwendig conflict. Het territorium wordt vaak afgebakend, bijvoorbeeld met een geurvlag: urine (huishond, tijger), of met merktekens (bruine beer).

Sociaal gedrag

Communicatie is het uitwisselen van prikkels of signalen. Een signaalhandeling is een handeling die bedoeld is om het gedrag van soortgenoot te beïnvloeden. Het sociale gedrag van dieren, vooral in evolutionaire zin, is onderwerp van de sociobiologie.

Conflictgedrag

Conflictgedrag ontstaat als er gelijktijdig verschillende gedrags(deel)systemen worden geactiveerd. Dit kan op verschillende manieren tot uiting komen:

• gedragsremming. Het gedrag waar het dier mee bezig is, wordt geremd door de activering van het tweede gedragssysteem: waaierend stekelbaarsje gaat baltsen als er een kuitrijp wijfje verschijnt;
• ambivalent gedrag. Het dier gaat iets doen wat een mengsel is van twee gedragingen: het dreigen van het stekelbaarsmannetje is een mengsel van vechten en vluchten;
• overspronggedrag. Het dier gaat iets doen uit een derde gedragssysteem, veelal het verzorgingsgedrag: oversprong-poetsen bij eenden, zandhappen bij de stekelbaars, achter het oor krabben bij mensen;
• omgericht gedrag. Dreigende zilvermeeuwen trekken grassprieten uit de grond, vader slaat met zijn vuist op tafel en niet op het gezicht van zijn kind.

Gedragsketen

Vaak brengt het uitvoeren van een gedragselement een dier in een nieuwe prikkelsituatie voor een volgend gedragselement, dat op zijn beurt weer een prikkelsituatie veroorzaakt voor een volgend gedragselement. Er is dan sprake van een gedragsketen.

Het baltsgedrag van de driedoornige stekelbaars is interactief: de handeling van het ene dier is een prikkel voor het andere, de reactie is weer een prikkel voor het eerste.

Bekende ethologen

• Gerard Baerends
• Karl von Frisch
• Jane Goodall
• Bert Haanstra
• Maarten 't Hart
• Jan van Hooff
• Adriaan Kortlandt
• Konrad Lorenz
• Niko Tinbergen
• Frans de Waal

Verwante onderzoeksgebieden

• Psychologie
• Sociobiologie

Zie ook

• Essay:Menselijk en dierlijk denken (overeenkomsten).

Externe links

• applied-ethology.org
• ethology.UGent.be
• Niko Tinbergen en gedragsbiologie
•   (en) Ethology, in: Encyclopædia Britannica, 2024. (vertaal via: )

Biologie

  Zie ook de categorie met mediabestanden in verband met Ethology op Wikimedia Commons.