Wikisage is op 1 na de grootste internet-encyclopedie in het Nederlands. Iedereen kan de hier verzamelde kennis gratis gebruiken, zonder storende advertenties. De Koninklijke Bibliotheek van Nederland heeft Wikisage in 2018 aangemerkt als digitaal erfgoed.
- Wilt u meehelpen om Wikisage te laten groeien? Maak dan een account aan. U bent van harte welkom. Zie: Portaal:Gebruikers.
- Bent u blij met Wikisage, of wilt u juist meer? Dan stellen we een bescheiden donatie om de kosten te bestrijden zeer op prijs. Zie: Portaal:Donaties.
Varens
De varens oftewel varenplanten zijn een bekende plantengroep. Er zijn duizenden verschillende soorten varens die verspreid over de hele wereld voorkomen. In het bijzonder zijn ze overvloedig in regenwouden (tropisch of gematigd), omdat hier een van de belangrijkste vereisten aan de leefomgeving van de varen – vocht – is gegarandeerd.
Varens, in de traditionele zin van de naam, hebben wortels, het zijn wel vaatplanten, en zowel vruchtbare bladen, waar de sporen zich op bevinden als onvruchtbare bladen zonder sporen. De meeste soorten hebben een wortelstok (rhizoom), een kruipend stuk stengel onder de grond. Net als mossen, wolfsklauwen, etc, vermenigvuldigen varens zich door middel van sporen, dit in tegenstelling tot de zaadplanten.
Alle Europese varens zijn kruidachtige planten met bladen die uit de wortelstok ontspringen. Elders komen varens voor die met de stengels een schijnstam vormen, zodat een 'boomachtig' uiterlijk ontstaat: boomvarens.
De varens zijn al een zeer oude groep waarvan fossielen bekend zijn uit het midden van het Devoon, in het Carboon was de groep zeer vormen en talrijk, hoewel de meeste van deze soorten in het Perm zijn uitgestorven is de groep altijd nadrukkelijk aanwezig geweest, zie voor een overzicht fossiele varens.
Anatomie van de varens
Varens zijn vaste kruidachtige of (zelden) boomvormige planten.
Ze hebben een overblijvende, ondergrondse wortelstok, en meerdere bladen met een meestal duidelijk te onderscheiden bladsteel en een bladschijf.
Bij sommige tropische varens ontwikkelen op latere leefttijd een schijnstam, doordat de bundel houtvaten zich al groeiend opsplitst en er een middenin een houtige kern ontstaat. De buitenzijde van de stam wordt gevormd door luchtwortels, die samen een wortelmantel vormen. De houtige kern en de wortelmantel zorgen samen voor de stevigheid, het watertransport en de opname van vocht uit de lucht. Deze varens worden boomvarens genoemd, maar dit is geen wetenschappelijke classificatie.
Wortelstok
De wortelstok kan kort, dik en verticaal opstaand zijn zoals bij de mannetjesvaren, of lang, dun en kruipend zoals bij de moerasvaren, of iets ertussenin. In het eerste geval staande bladen meestal in bundels bij elkaar, in het tweede staan de bladen verspreid, alleen of in kleine groepjes.
Bij de meeste varens is de wortelstok bezet met bruine schubben.
De wortelstok is voor de meeste varens uit koude en gematigde gebieden het enige deel van de plant dat winterhard is. In dat geval ontstaan iedere lente opnieuw nieuwe bladen vanuit de top of vanuit verspreid liggende knopen van de wortelstok.
Blad
Uit de top of de knopen van de wortelstok ontstaat de bladen of veren van de varen. Jonge bladen zijn opgerold en hebben dan de vorm van een bisschopsstaf. De meeste varens hebben een min of meer duidelijk afgescheiden bladsteel en bladschijf.
Bij boomvarens ontstaan de nieuwe bladen op de top van de schijnstam.
Dikwijls zijn er twee soorten bladen: vruchtbare of fertiele en onvruchtbare of steriele bladen. De vruchtbare bladen dragen aan de onderzijde de sporenhoopjes, waaruit de sporen vrijkomen. De onvruchtbare bladen zorgen enkel voor de fotosynthese.
Opmerking: Wegens de afwijkende anatomie van varens ten opzicht van hoger planten spreekt men van bladen of veren, niet van bladeren.
Bladsteel
De bladsteel kan kort of lang, fragiel of stevig zijn. Hij is, net als de wortelstok, dikwijls bezet met schubben. De vorm en kleur van de schubben is voor sommige soorten kenmerkend.
De bladsteel heeft 2 of meerdere vaatbundels, waarvan het aantal en de vorm eveneens een kenmerk kan zijn. Zo heeft het blad van de adelaarsvaren, wanneer hij onderaan wordt afgesneden, een typische, dubbele-adelaar-tekening.
Bij sommige varens, zoals de gebogen driehoeksvaren, vertoont de bladsteel een knik, waardoor het blad horizontaal komt te hangen. Het voordeel daarbij is dat de sporenhoopjes op de onderzijde van het blad beschermd worden tegen te heftige neerslag.
Bladschijf
Varenbladen zijn gevarieerd van vorm maar hebben een aantal gemeenschappelijke kenmerken. Ze zijn meestal groot, langer dan breed, gedeeld en/of geveerd.
Slechts een minderheid van de varens hebben niet-ingesneden bladen, zoals de tongvaren en de addertong. Meestal zijn ze tenminste veerdelig ingesneden, zoals de bolletjesvaren, enkelvoudig geveerd zoals de steenbreekvaren, dubbel of driedubbel geveerd zoals de wijfjesvaren of een combinatie van de voorgaande. Sommige varens, zoals de gebogen driehoeksvaren, lijken daardoor handvormig samengesteld.
Bij geveerde varens loopt de bladsteel verder in de bladschijf, en wordt dan bladspil of rachis genoemd. De bladspil kan net als de bladsteel beschubd zijn, zoals bij de geschubde mannetjesvaren. Er is steeds een topblaadje aanwezig.
De blaadjes van eerste orde (ook wel deelblaadjes of bladslippen genoemd) kunnen recht tegenover elkaar staan, of beurtelings langs links en rechts van de bladspil ontspringen. Ze kunnen symmetrisch van vorm zijn, of assymetrisch, zoals bij de niervarens. Bij sommige soorten kan de spil van het blaadje draaien ten opzichte van de bladspil, zodat de blaadjes steeds horizontaal komen te staan, zoals bij de kamvaren.
Bij verder meervoudig geveerde varens kan men ook nog blaadjes van tweede en eventueel derde orde onderscheiden.
De bladrand van de blaadjes kan getand, gezaagd of gekarteld zijn of nog andere vormen hebben. De bladtop is zeer dikwijls spits, stekelpuntig of zelfs voorzien van naaldjes, zoals bij de naaldvarens.
Als er een onderscheid is tussen fertiele en steriele bladen, dan zijn de fertiele bladen meestal kleiner en smaller en hebben smallere bladslipjes dan de steriele. Voorbeelden daarvan zijn het dubbelloof, de struisvaren en de koningsvaren. Er zijn echter uitzonderingen zoals de gelobde maanvaren, waar het fertiele blad veel langer is dan het steriele.
En om het nog moeilijker te maken hebben jonge en kleine bladen over het algemeen een minder complexe vorm dan oude bladen - zoals enkelvoudig geveerd in plaats van meervoudig.
Al deze kenmerken zijn belangrijk bij de determinatie van de soort.
Sporenhoopjes
De sporenhoopjes of sori zijn de voorplantingsorganen van de varen. Zij liggen meestal op de onderzijde van de (fertiele) bladen. Bij veel soorten wordt het sporendoosje afgedekt door een dekvliesje of indusium. Dat beschermt de sporendoosjes tot ze rijp zijn.
De sporenhoopjes kunnen zeer verschillend van vorm zijn, van uiterst langwerpig tot rond. Ook de plaats op het blad is gevarieerd: langs de nerf, tegen de bladrand of middenop het bladslipje. Soms bedekken de sporenhoopjes de volledige oppervlakte van het blad.
De vorm en plaats van de sporenhoopjes op het blad en de aanwezigheid en vorm van het dekvliesje zijn belangrijke determinatiekenmerken bij varens. Zo hebben de varens van het geslacht streepvaren typische langgerekte, streepvormige sporenhoopjes zonder dekvliesje, terwijl de niervarens ronde of niervormige sporenhoopjes met een dekvliesje hebben.
Voortplanting
Wanneer de sporendoosjes rijp zijn barsten ze openen en laten de sporen vrij. Uit zo'n kleine spore ontstaat niet direct een varenplant. Eerst komt er een prothallium (voorkiem), een hartvormig blaadje. Hierop worden de voortplantingsorganen gevormd. Onder vochtige omstandigheden vindt bevruchting plaats. Op de bevruchte eicel groeit een varenplant. Deze zit eerst op de voorkiem, maar vormt later zelf wortels.
Sommige soorten kennen ook nog een ongeslachtelijke voortplanting door middel van knoppen op de bladen. Uit die knoppen ontstaan jonge plantjes, die later afvallen en zelfstandig verder groeien.
Omdat de voortplanting alleen onder vochtige omstandigheden plaatsvindt, zijn varens erg afhankelijk van water, vooral de soorten die op muren of rotsen groeien. Ook de epifyten (de soorten die op bomen groeien) gedijen alleen in een vochtige omgeving.
Vergelijking met wolfsklauwen en paardenstaarten
- Hoofdartikels: Wolfsklauwen en Paardenstaarten
De minder bekende wolfsklauwen hebben de sporendoosjes afzonderlijk in de oksels van de blaadjes zitten. Sporendoosjes bij paardenstaarten zitten onder aan schildjes. Deze vormen aan de top van de stengels een soort aar. Niet alle stengels zijn echter vruchtbaar. Paardenstaarten en wolfsklauwen hebben minder grote bladen dan varens.
Vergelijking met mossen
Bij varenachtigen is de plant de sporofyt (deze vormt de sporen) en de voorkiem is de gametofyt (deze vormt de geslachtscellen). Deze "generatiewisseling" is in hoofdlijnen ook zo bij wolfsklauwen en paardenstaarten. Bij mossen is deze generatiewisseling anders. Hier vormt de mosplant de gameten (geslachtscellen) en uit de bevruchte eicel ontstaat dan een sporogoon (een steel met een doosje), afgedekt met een huikje (een soort mutsje). In dat doosje worden de sporen gevormd. Uit zo'n spore ontstaat een draadje, waaruit een nieuw mosplantje groeit.
Taxonomie
Er is geen sterke overeenstemming over de plaatsing van de varenachtigen in het plantenrijk, of over de interne taxonomie. De 23e druk van de Heukels plaatst de varens (samen met de paardenstaarten) in de subklasse Pteropsida, met daarin twee ordes: Ophioglossales en Filicales.
Om de soorten te onderscheiden, maakt men gebruik van de vorm van bladeren en de plaats van de sporendoosjes.
De volgende families, geslachten en/of soorten worden in een afzonderlijk artikel behandeld:
- Geslacht Streepvaren (Asplenium)
- Asplenium jahandiezii
- Groensteel (Asplenium viride)
- Muurvaren (Asplenium ruta-muraria)
- Noordse streepvaren (Asplenium septentrionale)
- Schubvaren (Asplenium ceterach, syn Ceterach officinarum)
- Steenbreekvaren (Asplenium trichomanes)
- Tongvaren (Asplenium scolopendrium, syn Phyllites scolopendrium)
- Zwartsteel (Asplenium adiantum-nigrum)
- Wijfjesvarenfamilie (Athyriaceae)
- Wijfjesvaren (Athyrium filix-femina)
- Blaasvaren (Cystopteris fragilis)
- Gebogen driehoeksvaren (Gymnocarpium dryopteris)
- Rechte driehoeksvaren (Gymnocarpium robertianum)
- Dubbellooffamilie (Blechnaceae)
- Dubbelloof (Blechnum spicant)
- Adelaarsvarenfamilie (Dennstaedtiaceae)
- Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum)
- Geslacht Moerasvaren (Thelypteris)
- Geslacht Oreopteris
- Geslacht Phegopteris
- Smalle beukvaren (Phegopteris connectilis)
- Geslacht Cyrtomium
- IJzervaren (Cyrtomium falcatum)
- Geslacht Niervaren (Dryopteris)
- Brede stekelvaren (Dryopteris dilatata)
- Geschubde mannetjesvaren (Dryopteris affinis)
- Kamvaren (Dryopteris cristata)
- Mannetjesvaren (Dryopteris filix-mas)
- Smalle stekelvaren (Dryopteris carthusiana)
- Geslacht Naaldvaren (Polystichum)
- Lansvaren (Polystichum lonchitis)
- Stijve naaldvaren (Polystichum aculeatum)
- Zachte naaldvaren (Polystichum setiferum)
- Geslacht Onoclea
- Bolletjesvaren (Onoclea sensibilis)
- Geslacht Matteuccia
- Struisvaren (Matteuccia struthiopteris)
- Addertongfamilie (Ophioglossaceae)
- Gelobde maanvaren (Botrychium lunaria)
- Addertong (Ophioglossum vulgatum)
- Koningsvarenfamilie (Osmundaceae)
- Koningsvaren (Osmunda regalis)
- Eikvarenfamilie (Polypodiaceae)
- Gewone eikvaren (Polypodium vulgare)
- Vlotvarenfamilie (Salviniaceae)
- Grote kroosvaren (Azolla filiculoides)
Referenties
Bronvermelding :
- The Natural History, Kingfisher Books, 1982