Brontekst bekijken van Eukaryoten

{{Taxobox
| type=Eukaryota
| afbeelding=Eukaryota diversity 2.jpg
| taxon=[[Domein (biologie)|Domein]]
| w-naam=Eukaryota
| auteur=[[Robert Harding Whittaker|Whittaker]] & [[Lynn Margulis|Margulis]]
| datum=1978
| rang=Onderverdelingen ''zonder rang''<ref>Onderverdeling van de eukaryoten in zogenaamde "supergroepen" zonder rang volgens Adl ''et al.'' (2005)</ref>
| onderverdeling=
<div style="font-size:100%;line-height:100%;">
* [[Unikonta]], waaronder:<div style="font-size:85%">
** [[Amoebozoa]]
** [[Opisthokonta]], met [[Dierenrijk|dieren]] en [[schimmels]]</div>
* [[Archaeplastida]], waaronder:<div style="font-size:85%">
** [[planten]]
** [[groenwieren]]
** [[Roodalgen|roodwieren]]</div>
* [[Rhizaria]]
* [[Excavata]]
* [[Chromalveolata]], waaronder:<div style="font-size:85%">
** [[bruinwieren]]
** [[diatomeeën]]</div>
</div>
}}
'''Eukaryoten''', ook wel '''Eucarya''',<ref>Het synoniem Eucarya werd geïntroduceerd door {{aut|Woese et al.}} (1990)</ref> (van [[Grieks]]: εὖ = echt, geheel; κάρυον = kern; volledige kern) vormen een van de drie [[domein (biologie)|domeinen]] waarin het [[leven]] verdeeld kan worden. Het zijn alle [[organisme]]n waarvan de [[Cel (biologie)|cellen]] minstens één [[celkern]] bevatten. Naast een celkern hebben de meeste eukaryotische cellen ook andere [[organel]]len, zoals [[Mitochondrion|mitochondriën]], [[Bladgroenkorrel|chloroplasten]] en [[golgiapparaat]]. De term "eukaryoot" (of "eukaryotisch") wordt ook als [[bijvoeglijk naamwoord]] gebruikt en duidt op de aanwezigheid van een kern.

De andere twee, [[Prokaryoten|prokaryotische]], domeinen, de [[Bacteriën|''Bacteria'']] en ''[[Archaea]]'', werden eerder samengenomen als éen domein, dat van de ''[[Monera]]''. Tegenwoordig worden de Archaea beschouwd als de zustergroep van de Eukaryota.

Prokaryoten hebben een celbouw waarin het [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] niet omsloten wordt door een [[kernmembraan]] maar vrij in het [[cytoplasma]] ligt. Andere celorganellen ontbreken hier ook.

De [[protist]]en, alle [[eencellige]], eukaryotische [[micro-organisme]]n, vormen binnen het domein van de eukaryoten de grootste, onderling grotendeels weinig verwante groep, met de grootste soortenrijkdom. 

Vrijwel alle grotere, [[meercellig]]e organismen, zoals alle [[planten]] (in de supergroep [[Archaeplastida]]), [[Dierenrijk|dieren]] en [[schimmels]] (beide in de supergroep [[Unikonta]]), zijn eveneens eukaryoten. Ook [[algen]] als [[Roodalgen|roodwieren]] en [[bruinwieren]] zijn veelal meercellig en kunnen soms zeer groot worden.

==Eukaryoten versus prokaryoten==
'''Eukaryoten''' zijn verschillend van de [[prokaryoten]], de organismen in de bacteriële domeinen. Eukaryoten hebben interne structuren die gebonden zijn aan [[Membraan|membranen]], zoals de [[celkern]] (die de minimumvoorwaarde vormt voor een eukaryoot), ze hebben een [[cytoskelet]] van [[Microtubulus|microtubuli]] en ze hebben kenmerkende [[Ribosoom|ribosomen]].

Als men de prokaryoten en de eukaryoten met elkaar vergelijkt, dan lijken de eukaryoten [[Chimaera (biologie)|chimerische organismen]]. Evolutie heeft dan ook niet alleen langs Darwiniaanse lijnen (zoals [[Mutatie (biologie)|mutaties]] en [[Selectie (genetica)|selectie]]) plaatsgevonden, maar waarschijnlijk ook langs niet-Darwiniaanse lijnen als [[endosymbiose]] en [[endosymbiotische genoverdracht]] (EGT), versmelting van cellen en [[horizontale genoverdracht]] (HGT). Door een dergelijke constructiewijze moeten bij de soortvorming de resulterende veranderingen geleid hebben tot grote evolutionaire sprongen en niet tot een geleidelijke evolutie. De grootste overgang is die van prokaryoten (waarschijnlijk een voorouder van de tegenwoordige [[Archaea]]) naar de eukaryoten.

== Eukaryotische celbouw ==
{{Zijbalk endomembraan systeemdiagram|right}}
Eukaryotische [[cel (biologie)|cellen]] zijn meestal veel groter dan prokaryotische. Ze hebben, in tegenstelling tot de laatsten, verschillende interne membranen en structuren, die [[organel]]len genoemd worden. Eukaryote cellen hebben [[cytoplasma]] en een [[cytoskelet]] dat is opgebouwd uit [[microtubuli]], [[microfilament]]en en [[intermediair filament|intermediaire filamenten]], die de interne organisatie en vorm van de cel bepalen. Ze bevatten een uitwendig membraan waarin het [[cytoplasma]] ligt, een plasma waarin de belangrijkste organellen drijven.

=== Interne membranen en vesikels ===
De [[celkern]] is omgeven door een dubbel membraan met [[Kernporie|kernporiën]] waardoor materiaal aan- en afgevoerd kan worden. Het DNA van een eukaryotische cel ligt in de celkern, waar het verdeeld is in [[Chromosoom|chromosomen]].
Dit membraan wordt omgeven door een ingewikkeld netwerk van ronde of vlakke uitstulpingen, die samen het [[endoplasmatisch reticulum]] heten. Het endoplasmatisch reticulum kan worden verdeeld in een ruw reticulum dat zich direct om de celkern heen bevindt, en een glad reticulum verder van de kern af. Het ruwe gedeelte herbergt [[Ribosoom|ribosomen]], organellen die eiwitten aanmaken. Deze eiwitten worden door het reticulum naar buiten getransporteerd. In het gladde reticulum worden ze omgeven door vesikels die van het reticulum afsplitsen.

In het [[golgicomplex]] worden de producten afkomstig van het endoplasmatisch reticulum (ER) omgebouwd en opgeslagen, om dan later naar andere bestemmingen getransporteerd te worden. Bij de meeste eukaryoten bestaat het uit afgeplatte en opgestapelde vesikels. Zulke stapels eiwithoudende vesikels worden golgiapparaat of [[dictyosoom]] genoemd.

Eukaryotische cellen bevatten door membranen gevormde structuren, die samen het [[endomembraansysteem]] genoemd worden. Door afsplitsingen van de membranen kunnen soms blaasjes ontstaan, die [[Vesikel (cel)|vesikels of vacuolen]] genoemd worden. Eukaryotische cellen nemen voedsel op door een proces dat [[endocytose]] genoemd wordt. Het membraan omsluit het op te nemen voorwerp en splitst ten slotte, zodat zich een vesikel rondom de stof vormt. Vesikels kunnen verschillende functies binnenin de cel hebben, zoals:
* [[Lysosoom|lysosomen]] bevatten bijvoorbeeld [[enzyme]]n die de inhoud van vesikels gevuld met voedsel afbreken,
* [[Peroxisoom|peroxisomen]] dienen voor de afbraak van giftig [[peroxide]],
* veel [[Protozoa|protozoën]] hebben vesikels in hun cellen om overvloedig [[water]] te verzamelen en af te voeren, of vesikels gespecialiseerd in het afvoeren van stoffen die [[predator]]s afleiden of een [[prooi]] kunnen lokken,
* in meercellige organismen dienen sommige vesikels om [[Hormoon|hormonen]] te produceren.

Bij planten wordt het grootste deel van het volume van uitgegroeide cellen opgenomen door de [[vacuole]], dat dient om de [[turgordruk]] op peil te houden.

=== Mitochondriën en plastiden ===
Bijna alle eukaryoten hebben [[Mitochondrion|mitochondriën]] voor hun energievoorziening, die vrij in het [[cytoplasma]] liggen. Mitochondriën worden omhuld door een dubbele membraan van [[fosfolipide]]n. Het binnenste membraan is in kleine instulpingen naar binnen geplooid waar [[Celademhaling|respiratie]] plaatsvindt, deze worden [[crista]]e genoemd. Mitochondrien bevatten hun eigen DNA (het [[Mitochondriaal DNA|mtDNA]]) en ribosomen en zorgen voor hun eigen reproductie. Het aantal mitochondriën in een eukaryotische cel hangt af van de energiebehoefte. Een klein aantal eukaryoten heeft geen mitochondriën, maar uit mitochondriën afgeleide organellen die een vergelijkbare functie hebben, zoals [[Hydrogenosoom|hydrogenosomen]] of [[Mitosoom|mitosomen]].

[[Bestand:Haeckel Stephoidea edit.jpg|thumb|Tekening van [[Radiolaria]] uit [[Ernst Haeckel]]s ''[[Kunstformen der Natur]]'' (1904). De [[pseudopodium|pseudopodia]] van deze eencellige eukaryoten hebben vaak bizarre vormen.]]
Bij de planten en verschillende groepen [[algen]] komen daarnaast organellen voor die [[plastide]]n genoemd worden. Net als mitochondriën bevatten deze hun eigen DNA, het plastoom. Er zijn verschillende typen plastiden, maar de belangrijkste soort zijn [[chloroplast]]en. Chloroplasten bevatten het [[Pigment|biopigment]] [[Bladgroen|chlorofyl]], waarmee ze [[licht]] opvangen, waardoor ze voor [[fotosynthese]] zorgen. Chloroplasten spelen daarmee een belangrijke rol in de energievoorziening van de plantaardige cel. Andere soorten plastiden worden gebruikt om voedsel op te slaan in de vorm van bijvoorbeeld [[zetmeel]].

=== Cytoskelet en extern membraan ===
Het '''cytoskelet''' bestaat uit verschillende soorten [[Polymeer|polymeren]] van eiwitten in de cellen, die samen zorgen voor stevigheid, vorm en beweeglijkheid. Het [[cytoskelet]] bestaat uit drie typen filamenten, namelijk [[microfilament]]en, [[Microtubulus|microtubuli]] en [[Intermediair filament|intermediaire filamenten]].

Eukaryotische cellen kunnen aan de buitenkant van de celstructuren in het cytoskelet hebben die beweging mogelijk maken, zoals een of meerdere [[Zweepstaartje|flagel of "zweepstaartjes"]], [[Trilhaar|cilia]] of [[lamellipodia]].

Flagellen zijn lange staartvormige structuren, ciliën zijn korter. Ze bestaan voornamelijk uit [[tubuline]] en kunnen gebruikt worden bij de [[Locomotie|voortbeweging]], bij het binnenhalen van voedsel of bij aftasten van de omgeving. De flagellen van eurkaryoten verschillen sterk van die van prokaryoten. De flagellen worden ondersteund door een bundel microtubuli, typisch negen paren om twee enkele, die uit een [[centriool]] komen. Flagellen kunnen bedekt zijn met haarachtige structuren die [[Mastigoneem|mastigonemen]] genoemd worden, of schalen die membranen en interne structuren afdekken. Het binnenste van een flagel is verbonden met het cytoplasma van de cel.

[[centriool|Centriolen]] komen ook voor op cellen die geen flagella hebben. Vaak vormen ze de aanhechtingsplek van microtubuli op de cel. Deze structuren in het cytoskelet spelen een rol tijdens de [[celdeling]]. Flagellen en ciliën kunnen reageren op chemische signalen door beweging van de cel te veroorzaken, zoals bij [[chemotaxis]] of [[chemokinese]].

Sommige protisten, zoals [[Wortelpotigen]], [[Stralendiertjes]] of [[Zonnediertjes]], hebben lang uitgerekte structuren in het cytoskelet, die [[pseudopodium|pseudopodia of schijnvoetjes]] genoemd worden. Ze kunnen dienen om deze eencellige organisme in water te laten drijven of een prooi te vangen. [[Haptophyta]] hebben een uniek organel, een [[haptonema]], dat lijkt op een flagel maar een andere opbouw van de microtubuli heeft.

== Voortplanting ==
In tegenstelling tot prokaryoten komt bij eukaryoten naast [[ongeslachtelijke voortplanting]] ook [[geslachtelijke voortplanting]] voor. Sommige groepen eukaryoten planten zich uitsluitend geslachtelijk voort, andere alleen op ongeslachtelijke wijze, en sommige kunnen zich op beide wijzen voortplanten en hebben een [[levenscyclus]], soms met [[generatiewisseling]].

De [[celdeling|deling]] van de cel en de celkern gaat tegelijk, volgens een proces dat [[mitose]] genoemd wordt. Van elk chromosoom wordt hierbij een kopie gemaakt voor de dochtercel. De mitochondriën en plastiden reproduceren zich onafhankelijk door [[binaire deling]] en worden geërfd via de [[eicel]].

In eukaryotische [[diploïde]] cellen zijn van elk chromosoom twee kopieën aanwezig. Bij geslachtelijke voortplanting worden [[haploïde]] [[geslachtscel]]len ([[Gameet|gameten]]) aangemaakt door een proces dat [[meiose]] wordt genoemd. Dit zijn cellen waarin niet twee, maar één kopie aanwezig is van elk chromosoom. Bij de [[bevruchting]] fuseren twee haploïde cellen, van elke ouder één, zodat seksueel voortplantende eukaryoten twee ouders hebben. De manier waarop de meiose en celfusie plaatsvinden verschilt echter sterk tussen de verschillende groepen eukaryoten.

Omdat eukaryotische cellen groter zijn dan prokaryotische, hebben ze een relatief klein oppervlak en daarom een tragere [[stofwisseling]]. Ook zit er daarom meer tijd tussen twee celdelingen.

== Huidige indeling ==
[[Bestand:Eukaryote tree NL.svg|thumb|350px|Een [[fylogenetische stamboom]] die de verwantschappen tussen een aantal eukaryotische [[soort]]en laat zien. Deze stamboom is opgesteld door [[Genetica|moleculair-genetisch onderzoek]], oftewel door het [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] van deze soorten te vergelijken.]]
Het domein Eukaryoten wordt tegenwoordig onderverdeeld in vijf (of soms zes) [[Supergroep (biologie)|supergroepen]]: 
{{Tabel domeinen en supergroepen in de biologie}}

=== Taxonomie en cladistiek ===
{{Zie hoofdartikel|Classificatie en evolutie}}
De Franse bioloog [[Édouard Chatton]] (1883-1947) was in 1937 de eerste bioloog die cellen in twee typen verdeelde: eukaryoten en prokaryoten. In 1990 werd door [[Carl Woese]] en collega's het [[drie domeinensysteem]] ingevoerd, dat de oudere verdeling in vijf [[Rijk (biologie)|rijken]] verving. De Eukaryota vormen een van de drie domeinen van de moderne taxonomie, hoewel de vijf rijken soms nog op de middelbare scholen en andere niet-wetenschappelijke instellingen worden gebruikt. De verdeling in drie domeinen is gebaseerd op moleculair-genetisch onderzoek, waarin door vergelijkingen tussen [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] en [[Ribonucleïnezuur|RNA]] de evolutionaire verwantschappen tussen organismen worden bepaald.

Het DNA in de eukaryotische celkern bevat meer overeenkomsten met de Archaea dan met de Bacteria, zodat eukaryoten en Archaea weleens samen in een bovenliggend clade [[Neomura]] geplaatst worden. In andere opzichten, zoals het celmembraan, lijken eukaryoten echter weer sterker op de bacteriën.

[[Bestand:Eukaryota tree.svg|thumb|350px|Een schematische stamboom waarin de belangrijkste groepen waarin eukaryoten onderverdeeld worden staan aangegeven.]]

De Eukaryoten werden in het vijf rijkensysteem onderverdeeld in vier [[rijk (biologie)|rijken]]:
# [[Dierenrijk|dieren (Animalia)]]
# [[Planten|planten (Plantae)]]
# [[Schimmels|schimmels (Fungi)]]
# [[Protisten|protisten (Protista)]]

De protisten bleken later een [[parafyletisch]]e groep te zijn. In de moderne indeling worden de eukaryoten in zes [[Supergroep (biologie)|supergroepen]] verdeeld (tussen het niveau van de [[Rijk (biologie)|Rijk]]en en [[Domein (biologie)|Domein]]en):<ref>{{en}} {{aut|Holt, J.R. & C.A. Iudica}}, 2012, [http://comenius.susqu.edu/biol/202/Taxa.htm ''Diversity of Life.'']</ref><ref>{{aut|Adl }} e.a. (2005)</ref><ref>{{aut|Parfrey}} e.a. (2006)</ref>
{{Stamboom2}}
{{Stamboom2/einde aftakking}} 
* [[Unikonta]], met:
** '''Supergroep''' [[Opisthokonta]]: dieren, schimmels, [[Choanoflagellata|choanoflagellaten]] en andere
** {{Stamboom2/einde tak}} '''Supergroep''' [[Amoebozoa]]: de meeste amoebes en [[slijmzwammen]]
* {{Stamboom2/einde tak}} [[Bikonta]] met:
** '''Supergroep''' [[Excavata]]: Veel [[Flagellata|flagellaten]]
** '''Supergroep''' [[Chromalveolata]]: [[Chromista|Heterokonta]] (onder andere bruinwieren), Haptophyten, Cryptomonaden en Alveolaten.
** '''Supergroep''' [[Rhizaria]]: [[Foraminifera]], [[Stralendiertjes|Radiolaria]] en veel andere amoeboïde protozoa, tegenwoordig opgenomen in de supergroep Chromalveolata
** {{Stamboom2/einde tak}} '''Supergroep''' [[Archaeplastida]] (of Primoplantae): landplanten (mossen, varens en zaadplanten), [[groenwieren]], [[Roodalgen|roodwieren]] en glaucophyten.
{{Stamboom2/einde}}
De eerste twee supergroepen vallen samen in de [[clade]] Unikonta, terwijl de overige groepen in de clade Bikonta vallen. De eerste groep heeft cellen die slechts een enkele flagel hebben, de tweede groep heeft twee of meer flagellen.<ref>Deze tweedeling van de eukaryoten werd voorgesteld door Cavalier-Smith (2002)</ref> De verdere onderverdeling wordt voortdurend aangepast aan nieuwe inzichten, zo zijn voor de Archaeplastida en Chromalveolata aanwijzingen gevonden dat het geen [[monofyletisch]]e groepen zijn.<ref>Zie {{aut|Kim & Graham}} (2008)</ref>

Hieronder staan twee van de mogelijke [[cladogram]]men met de positie van het domein van de ''Eukarya'', van de [[zustergroep]]en en de afstammende [[Supergroep (biologie)|supergroep]]en.<ref>Naar {{aut|Holt, J.R. & C.A. Iudica}} 2012, [http://comenius.susqu.edu/biol/202/Taxa.htm ''Diversity of Life.'']</ref>
{{Stamboom domeinen en supergroepen}}

Een alternatieve indeling is:
{{clade|style=font-size:95%;line-height:95% 
|label1='''[[LUCA (evolutie)|LUCA]]'''&nbsp;
|1={{clade
   |1=''[[Bacteriën|Bacteria]]''&nbsp;(bacteriën)
   |2={{clade
      |1=''[[Archaea]]''&nbsp;("oerbacteriën")
      |label2='''''Eukarya'''''
      |2={{clade
         |1=''[[Unikonta]]''
         |2=''[[Excavata]]''
         |3=''[[Chromalveolata]]''
         |4=''[[Rhizaria]]''
         |5=''[[Archaeplastida]]''&nbsp;(''Primoplantae'')
         }}
      }}
   }}
}}

=== Evolutie ===
Onder de oudste fossielen van eukaryoten bevinden zich 1650 miljoen jaar oude [[Acritarcha]]. Nog ouder (2100 miljoen jaar) zijn fossielen van ''[[Grypania]]'', een organisme waarvan vanwege zijn grootte wordt vermoed dat het een (eukaryotische) soort alg was. De oudste fossiele eukaryoten die aan een modern taxon kunnen worden toegeschreven zijn van de roodalg ''[[Bangiomorpha|Bangiomorpha pubescens]]''.<ref>Zie Knoll ''et al.'' (2006) voor een overzicht over de oudste fossielen van eukaryoten; ook Freeman & Herron (2003), p 650; Stanley (1999), p. 321-323; Levin (2003), p. 256-258</ref> Er zijn zelfs chemische stoffen in 2,7 miljard jaar oud gesteente gevonden die typisch zijn voor activiteit van eukaryotisch leven,<ref>Brocks ''et al.'' (1999) beschrijven [[sterraan]], een zogenaamde [[biomarker]] voor eukaryoten, in 2,7 miljard jaar oude [[Schalie (gesteente)|schalie]] uit Australië</ref> maar wanneer de eerste eukaryoten ook verschenen, de fossielen laten duidelijk zien dat ze pas rond 1,2 miljard jaar geleden begonnen te diversificeren.

{{Zie hoofdartikel|Endosymbiontentheorie}}
De eerste eukaryoten moeten uit prokaryotische voorouders ontstaan zijn, dankzij een proces dat [[endosymbiose]] genoemd wordt. De mitochondriën in eukaryotische cellen stammen volgens deze hypothese af van [[aeroob|aerobe]] bacteriën die een andere, grotere cel binnendrongen en binnenin een beschermde omgeving vonden. De gastcel profiteerde op zijn beurt van de extra energiebron. De bacteriën verloren vervolgens overbodige delen van hun DNA en werden volledig afhankelijk van de gastheer, die op deze wijze een eukaryoot was geworden. Op vergelijkbare manier wordt verondersteld dat de eerste plastiden fotosynthetiserende [[blauwalgen]] waren, die een eukaryotische cel binnendrongen.<ref>De endosymbiosehypothese wordt uitgelegd door Lunine (1999), p. 220-222; Freeman & Herron (2003), p. 652-655; Levin (2003), p. 234-235</ref>

== Zie ook ==
* [[Cladistiek]]
* [[Classificatie en evolutie]]
* [[Synapomorfie]]
* [[Taxonomie]]

{{Appendix|1=Bronnen & verwijzingen|2=
==Voetnoten==
{{References|2=2}}
==Literatuur==
* {{en}} {{aut|S.M. Adl, A.G.B. Simpson, M.A.Farmer,  R.A. Andersen, O.R.Anderson, J.A.Barta,  S.S.Bowser, G.Bragerolle, R.A. Fensome, S. Fredericq, T.Y.James, S.Karpov, P.Kugrens, J.Krug, C.E.Lane, L.A.Lewis, J.Lodge, D.H.Lynn, D.G.Mann, R.M.McCourt, L.Mendoza, Ø.Moestrup, S.E.Mozley-Standridge, T.A.Nerad, C.A.Shearer, A.V.Smirnov, F.W.Spiegel & M.F.J.R.Taylor}} 2005: ''The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists'', The Journal of Eukaryotic Microbiology '''52'''(5), p. 399-451.
* {{en}} {{aut|J.J. Brocks, G.A. Logan, R. Buick  & R.E. Summons}}; 1999: ''Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes'', [[Science]] '''285'''(5430): p. 1033-1036.
* {{en}} {{aut|T. Cavalier-Smith}}; 2002: ''The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa'', International Journal of Systematic & Evolutionary Microbiology '''52'''(2): p. 297-354.
* {{en}} {{aut|E.Kim & L.E. Graham}}; 2008: ''EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata'', PLoS ONE '''3'''(7): p e2621.
* {{en}} {{aut|A.H. Knoll, E.J. Javaux, D. Hewitt & P. Cohen}}; 2006: ''Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans'', Philosophical Transactions of the Royal Society of London B '''361'''(1470): p. 1023-38.
* {{en}} {{aut|H.L. Levin}}; 2003: ''The Earth through time'', John Wiley & sons, Inc., (7th ed.), {{ISBN|0-470-00020-1}}.
* {{en}} {{aut|J.I. Lunine}}; 1999: ''Earth, evolution of a habitable world'', [[Cambridge University]] Press, {{ISBN|0-521-64423-2}}.
* {{en}} {{aut|L.W. Parfrey,  E. Barbero,  E. Lasser,   M. Dunthorn, D. Bhattacharya, D.J. Patterson  & L.A. Katz}} 2006: ''Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity'', PLoS Genetics '''2'''(12), p e220.
* {{en}} {{aut|S.M. Stanley}}; 1999: ''Earth System History'', W.H. Freeman & Co, {{ISBN|0-7167-2882-6}}.
* {{en}} {{aut|[[Robert Harding Whittaker|Robert Whittaker]] & [[Lynn Margulis]]}}; 1978: ''Protist classification and the kingdoms of organisms'', Biosystems '''10'''(1-2), p. 3-18.
* {{en}} {{aut|[[Carl Woese]], O. Kandler  &  M.L. Wheelis}}; 1990: ''Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya'', Proceedings of the [[National Academy of Sciences]] of the USA '''87'''(12), p. 4576-4579.
}}
{{Zusterproject
| commons     = Eukaryota
| commonscat  = Eukaryota
| wikiatlas   = 
| wikispecies = Eukaryota
| wiktionary  = 
| wikibooks   = 
| wikisource  = 
| wikiquote   = 
| wikinews    = 
| wikivoyage  = 
}}

[[Categorie:Celbiologie]]
[[Categorie:Taxonomie]]
[[Categorie:Eukaryota| ]]