Langetermijngeheugen

Geheugen (psychologie)
Sensorisch geheugen
Iconisch geheugen
Echoïsch geheugen
Kortetermijngeheugen
Werkgeheugen
Langetermijngeheugen
Declaratief geheugen
Episodisch geheugen
Semantisch geheugen
Niet-declaratief geheugen
Procedureel geheugen
Priming
Conditionering
Klassieke conditionering
Operante conditionering
Langetermijngeheugen (neurale basis)

Het langetermijngeheugen slaat informatie op voor langere tijd in de hersenen. Het langetermijngeheugen wordt doorgaans in twee ondervormen onderverdeeld: declaratief en niet-declaratief geheugen. In plaats hiervan worden ook de termen expliciet (bewust) en impliciet (onbewust) gebruikt bij bewustwordingen. De informatie in het langetermijngeheugen is eerst in het kortetermijngeheugen onthouden.

Neurale basis van het declaratief geheugen

De indeling van het langetermijngeheugen is mede gebaseerd op hersenonderzoek bij mensen en dieren. Een belangrijk ontdekking daarbij was dat het declaratieve geheugen wordt gevormd door leerprocessen waarbij vooral de mediale temporale schors (inclusief hippocampus) is betrokken. Beschadiging van de hippocampus of de aangrenzende gebieden in de mediale temporale kwab, leidt vaak tot ernstige stoornissen in het vastleggen van nieuwe kennis van feiten en gebeurtenissen. Dit opbouwproces noemt wel ook wel consolidatie.

Casestudie: Patiënt H.M.

Een beroemd geval waarbij deze stoornissen optraden was Brenda Milners patiënt H.M., die na operatieve verwijdering van delen van de hippocampus geen nieuwe feiten of gebeurtenissen meer voor lange tijd in zijn geheugen kon opslaan. Daarentegen was zijn kortetermijngeheugen (bijvoorbeeld het voor korte tijd kunnen onthouden van telefoonnummers) nagenoeg intact. Ook bleek H.M. in staat tot het leren van perceptueel-motorische vaardigheden. De geheugenstoornis die zich bij H.M. voordeed, wordt anterograde amnesie (geheugenverlies) genoemd.

Dieronderzoek

Onderzoek, geleid door Larry R. Squire, met apen, en mensen, toonde later het belang aan van de mediale temporale schors voor de vorming van het langetermijn declaratieve geheugen.^[1] </ref> Squire e.a. maakten daarbij gebruik van een ingenieuze taak, de zogeheten delayed nonmatching to sample taak die door Mishkin was bedacht. In deze taak krijgt het proefdier bij elke leertrial twee plateaus te zien. Het ene plateau is gemarkeerd met een figuur die ook op de vorige trial te zien en beloond was (bijvoorbeeld een kruis), en het andere plateau is gemarkeerd met een niet eerder vertoonde figuur (bijvoorbeeld een cirkel). Het voedsel wordt nu steeds onder de nieuwe figuur geplaatst. Bij laesies van de hippocampus van de apen bleek in deze taak het leren kiezen van nieuwe objecten aanzienlijk bemoeilijkt.

Waar zit het geheugen?

De mediotemporale structuren vormen overigens niet zelf de plaats waar het langetermijngeheugen zich nestelt. Dit gebeurt in hogere gebieden van de posterieure en temporale schors. Met het consolidatieproces kan een relatief lange tijd gemoeid zijn. Dit verklaart waarom bij laesies in het mediale temporale gebied (zoals ook bij patiënt H.M.) vaak een retrograde amnesie van enkele maanden of nog langer optreedt. Kennelijk is dan de consolidatie van oude kennis (=gebeurtenissen die zich voor het moment van de laesie voordeden) nog niet voltooid.

Twee vormen: episodisch en semantisch geheugen

Het declaratief geheugen wordt tenslotte nog verder onderverdeeld in een episodisch geheugen (ons persoonlijk gekleurd biografisch geheugen van gebeurtenissen die in het verleden hebben gespeeld) en het semantisch geheugen (onze kennis van de wereld: zoals kennis van de taal, weten hoe onze Koningin heet, en hoe je een ei bakt). Het is echter niet waarschijnlijk dat het episodisch en semantisch geheugen ook kwalitatief verschillende systemen in de hersenen representeren. Het enige verschil lijkt te zijn dat het semantisch geheugen hechter verankerd is in netwerken van de posterieure hersenen. Dit heeft mogelijk weer te maken met het feit dat in het dagelijks leven semantische kennis of informatie veel intensiever wordt gebruikt dan episodische kennis of informatie. Ook nestelen trauma’s zich in het episodische geheugen.

Neurale basis van het niet-declaratief geheugen

Het niet-declaratief geheugen vormt een heterogene categorie. Dit slaat niet alleen op de aard van de betrokken geheugensystemen, maar ook op de gebieden in de hersenen die hiermee verbonden zijn.

Procedureel geheugen. Hieronder worden motorische en cognitieve vaardigheden (in het Engels: skills) verstaan. Bij de vorming van het procedurele geheugen spelen subcorticale gebieden zoals de basale ganglia een rol. Bij de permanente opslag in de hersenen lijken vooral de motorische schorsgebieden betrokken te zijn.
Priming slaat op verwerving van perceptuele kennis, als gevolg van eerdere presentatie van een stimulus. Een voorbeeld is de lexicale decisietaak waarin een proefpersoon moet aangeven of een woord een echt woord (HOND) of onzinwoord is (DNOK). Dit gaat doorgaans sneller als het echte woord in een eerder aangeboden lijst voorkwam. Het is net alsof door het eerder aangeboden woord een gebiedje in de hersenen al is klaargezet. Priming effecten blijken een gevolg te zijn van activatie van elementaire perceptuele eenheden, zogenaamde modulen, in de posterieure (vooral sensorische) schorsgebieden.
Conditioneren. Hierbij kan een onderscheid worden gemaakt tussen klassiek conditioneren (associatie van een voorwaardelijke prikkel zoals een toon, met een onvoorwaardelijke prikkel zoals een hard geluid, elektrische schok of luchtstootje tegen het hoornvlies van het oog), en operante conditionering (hierbij wordt gedrag gevolgd door beloning of straf). Het cerebellum speelt vooral een rol bij klassiek conditioneren van motorisch gedrag. Ook emotioneel gedrag (zoals vrees- en schrikreacties) blijkt vaak te berusten op deze meer elementaire vormen van associatief leren. Een belangrijke structuur vormen hier de amygdalae (amandelkernen). Deze zijn vooral betrokken bij aangeleerde vreesreacties.

Verwijzingen

º Squire LR. Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkeys, and humans. Psychol Rev. 1992 Apr;99(2):195-231. doi: 10.1037/0033-295x.99.2.195. Erratum in: Psychol Rev 1992 Jul;99(3):582. PMID 1594723