Wikisage is op 1 na de grootste internet-encyclopedie in het Nederlands. Iedereen kan de hier verzamelde kennis gratis gebruiken, zonder storende advertenties. De Koninklijke Bibliotheek van Nederland heeft Wikisage in 2018 aangemerkt als digitaal erfgoed.
- Wilt u meehelpen om Wikisage te laten groeien? Maak dan een account aan. U bent van harte welkom. Zie: Portaal:Gebruikers.
- Bent u blij met Wikisage, of wilt u juist meer? Dan stellen we een bescheiden donatie om de kosten te bestrijden zeer op prijs. Zie: Portaal:Donaties.
Iguanodon bernissartensis-beenderlagen
De Iguanodon bernissartensis beenderlagen (bone beds) werden in 1878 door mijnwerkers ontdekt in een doline (de "Cran du Midi") in de steenkoolmijn "La Fosse Sainte-Barbe" van het dorpje Bernissart op 15 km van Mons in de Belgische provincie Henegouwen (Bekken van Mons). De beenderlagen bevatten onder meer minstens 38 skeletten van de Ornithopode Dinosauriër Iguanodon bernissartensis Boulenger (1881) en zijn ongeveer 126 tot 125 miljoen jaar oud (Bovenste-Barremien tot Onderste-Aptien, Onder-Krijt)[1].
Ontdekkingsgeschiedenis
De ontdekking van Iguanodon bernissartensis
In maart of april 1878 ontdekte de mijnwerker Jules Créteur de eerste beenderen van Iguanodon bernissartensis in de grijze opvullingssedimenten en in het puin van de doline "Cran du Midi" die onder meer de steenkoolader "la Luronne" doorsneed. Op 28 februari 1878 bevonden mijnwerkers zich op een diepte van 322 meter in een nieuwe, horizontale exploratiegalerij die vertrok vanuit de "Fosse Sainte-Barbe" van de "Charbonnages de Bernissart S.A." Deze exploratiegalerij, 35 meter ten zuiden van de "Luronne" steenkoolader, bestond uit geplooide brecciegesteenten uit het Silesien (Boven-Carboon) met bruinkoolfragmenten, kleine pyriet-aders en smalle banden wit zand. Op een bepaald ogenblik stuitten de mijnwerkers op de opvulling van een karstpijp (de "Cran du Midi"). Deze opvulling bestond uit bruinkoolhoudende klei met een merkwaardige compactheid en gelaagdheid, en uit steenkoolpuin, schist en steenkoolhoudende zandsteen. De opvulling verspreidde een sterke moerasgeur en er was gevaar voor overstromingen.
Op 1 maart 1878 daalden de ingenieur Léon Latinis, de hoofdopzichter Cyprien Ballez en de mijn-ingenieur en directeur-generaal van de "Charbonnages de Bernissart S.A." Gustave Fagès in de "Fosse Sainte-Barbe" af om de situatie te evalueren. Er werd beslist door de "cran" heen te werken om aan de andere kant terug contact te maken met de steenkoolader "La Luronne". De opzichter Motuelle en de mijnwerkers Jules Créteur en Alphonse Blanchard kregen de opdracht om de exploratiegalerij door de sedimenten van de "Cran du Midi" verder te zetten. Op 9 maart bevond de galerij zich volgens Ballez nog altijd in de "cran". Al tijdens de maand maart 1878 werden door Créteur en Blanchard fragmentarische beenderen en tanden ontdekt.[2] Deze worden bewaard in de paleontologische verzameling van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen en dragen het label "resten van de eerste Iguanodon, maart 1878". Aan deze fossielen werd weinig aandacht besteed omdat men dacht met versteend hout te maken te hebben.
Op 1 april 1878 drong het exploratieteam regelmatige, hellende afzettingen binnen. Op 3 april schatte Latinis dat men de steenkoolader terug bereikt had. Fagès besloot Latinis en Ballez op 5 april in de exploratiegalerij te vergezellen om de afzettingen te controleren. Tijdens deze controle vond Fagès een langwerpig object waarvan de doorsnede ovaalvormig was en een draderige textuur had. Sommigen dachten dat het een fossiele tak was van een eik. Fagès grapte dat het een rib van Adam was. Jules Créteur merkte op dat hij al een groter fossiel gevonden had dan de "fossiele tak", en enkele ogenblikken later ontdekte de ploeg beenderen van ledematen. Op 5 april 's avonds brachten mijnwerkers verschillende fragmenten van deze fossielen naar café Dubruille in Bernissart. Na tien meter in de "Cran du Midi" te zijn doorgedrongen stootten Créteur en Blanchard in de nacht van 5 op 6 april met hun houwelen op zwarte, zeer harde stukken waarvan ze aanvankelijk dachten dat het "boomstronken waren gevuld met goud". Maar de "boomstronken" waren fossiele beenderen en het "goud" was in de beenderholten uitgekristalliseerd pyriet. Door de slechte verlichting hadden de mijnwerkers zonder het te beseffen door de ribbenkast van een Iguanodon gehakt. Op 6 april vroeg Fagès aan Ballez om alle beenderfragmenten naar boven te brengen en het einde van de exploratiegalerij af te sluiten. Om de steenkoolader zelf terug te vinden, diende men later een omtrekkende beweging van 80 meter te maken.
In een vruchteloze poging om een pensioen te bekomen, deed Jules Créteur zijn verhaal in een brief van 16 juni 1908, gericht aan de Minister van Industrie en Werk ("Ministre de l'Industrie et du Travail") : ' ... nauwelijks waren we met onze mijngang begonnen of we merkten dat we ons niet meer in een steenkoollaag bevonden en dat we op klei, rotsen en puin van alle aard gestoten waren, die een sterke moerasgeur verspreidden. Wij drongen een kloof binnen waar het door overstromingen gevaarlijk kon zijn en wanneer we met onze houwelen een tiental meter gevorderd waren, ontdekten we nog iets veel ongewoner. Wat we voor ons hadden, was te zwart om steen te zijn en te hard om hout te zijn. De stukken die we losmaakten leken op boomstronken van zwart gemaakt hout … Nieuwsgierig en geïntrigeerd wilde ik me ervan vergewissen waar we ten koste van grote inspanningen doorgehakt hadden. Ik vond dat de boomstronken, die alle van dezelfde dikte, en zwart, glad, zwaar, en heel hard waren, op ribben leken, meer afgerond dan die van onze ossen … De toezichthouder Destrebecq, die naderbij was gekomen, luisterde aandachtig naar mij, onderzocht op zijn beurt de stukken, en zei me dat ik ze allemaal moest verzamelen en er een mand mee moest vullen voor het bureel ... '
Na de ontdekking door Créteur en Blanchard werden tijdens het afvoeren van de opvulling van de "Cran du Midi" steeds meer fossiele beenderen gevonden. De mijnopzichter Motuelle toonde op 5 april 1878 's avonds in het café Dubruille vlakbij de "Cran du Midi" enkele van de stukken die Créteur verzameld had aan de mijndokter Lhoir. Deze identificeerde ze als fossiele beenderen. De directie van de "Charbonnages de Bernissart S.A." zond op 7 april Latinis naar Mons om de fossielen aan de Belgische geoloog François-Léopold Cornet te laten zien, maar deze was niet thuis. Latinis overhandigde de fossielen aan Cornet's jonge zoon Jules[3] met de vraag of deze zijn vader wilde vertellen dat de beenderen ontdekt werden in de "Fosse Sainte-Barbe" van Bernissart. Op 8 april arriveerde Cornet te Bernissart en had het met Latinis kort over de ontdekking. Fagès bevond zich op dat moment met Ballez in de "Fosse Sainte-Catherine". Cornet onderzocht de fossielen en begreep hun uitzonderlijke belang. Op 10 april informeerde hij de Belgische zoöloog en paleontoloog Pierre-Joseph van Beneden (Mechelen, 19 december 1809 - Leuven, 8 januari 1894) van de Katholieke Universiteit Leuven dat Latinis, die een student van Van Beneden geweest was, te Bernissart fossiele beenderen ontdekt had[4]en zond er hem enkele die hem door zijn zoon Jules bezorgd waren. Aan de hand van tanden identificeerde Van Beneden[5] het Dinosauriërgeslacht Iguanodon die vroeger al beschreven werd uit het "Wealdiaan" van bv. het Zuid-Engelse Cuckfield in West Sussex, in het gebied van Tilgate Forest. Op 12 april vertrok Fagès naar Mons om provinciaal mijninspecteur en hoofdingenieur van de "Mines du Hainaut" Gustave Arnaut te ontmoeten. Deze zond onmiddellijk een telegram naar Édouard Dupont, directeur van het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique"; 'Découverte importante. ossements dans faille charbonnage Bernissart se décomposent par pyrite. envoyer Depauw demain pour arriver station Mons huit heures matin. y serai. urgent. Gustave Arnaut’.[6]
Op 13 april 1878 ontmoette Louis F. de Pauw, assistent van Dupont en hoofd preparateur van het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique", Arnaut te Blaton van waaruit zij naar Bernissart vertrokken. De Pauw had veel ervaring in het opgraven en prepareren van fossiele Vertebraten. Fagès liet hen enkele beenderen zien waarin De Pauw ondermeer twee teenkootjes en het centrum van een wervel erkende. De Pauw bezocht de vindplaats van de fossielen en rapporteerde in 1902 dat de wanden van de exploratiegalerij volledig met fossiele beenderen, fossiele planten en fossiele vissen bedekt waren. Weldra legden Créteur, Blanchard, Motuelle en Ballez een volledige achterpoot bloot dat zij op een plank bedekt met stro vervoerden. Maar na slechts 300 meter gewandeld te hebben begonnen de beenderen door de grote hoeveelheden pyriet uit elkaar te vallen bij het contact met de lucht in de mijngalerijen. De Pauw beschermde het grootste overblijvende fragment met zijn eigen kledij en Ballez en Motuelle brachten de fossielen naar boven. Het chemisch fenomeen waardoor de beenderen van de Iguanodons van Bernissart dreigden verloren te gaan, werd bekend onder de naam "pyriet ziekte". Kristallijn[7] pyriet in de beenderen werd geöxideerd tot ijzersulfaat. Het gevolg was dat het volume toenam waardoor de beenderen barstten en verbrokkelden. Wanneer de beenderen zich in de vochtige, zuurstofvrije kleisteenmatrix bevonden, waren ze afgeschermd van de lucht. De Pauw besefte dat voor de extractie van de pyriethoudende fossielen speciale technieken noodzakelijk zouden zijn. Hij verpakte de verzamelde beenderen in een kist vol met zaagsel en bracht deze naar Brussel. In de ateliers van het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique" slaagde hij erin om de beenderen met gelatine te verstevigen. Ondertussen vulde Latinis in de "Cran du Midi" nog 11 kisten met fossielen. Dankzij de snelle interventie van het museum werd het opzoeken en opgraven van de beenderen, dat in totaal drie jaar zou duren, methodisch uitgevoerd.
Systematische opgravingen
Op 10 mei 1878 vestigde De Pauw zich te Bernissart om vanaf 15 mei 1878 de leiding over de eigenlijke opgravingen op zich te nemen. De nieuwe opgravingstechniek die door De Pauw ontwikkeld werd bleek succesvol en deze wordt ook vandaag nog toegepast. Blootgelegde beenderen werden onmiddellijk met een dubbele laag nat gemaakt papier bedekt. Hierop bracht men een laag van vijf tot tien centimeter plaaster aan. Als de plaatster hard geworden was maakte men de beenderen los uit de kleisteen matrix. Het zo verkregen breukvlak (dus de onderkant van de losgemaakte beenderen) werd ook met plaaster bedekt. Op deze manier verkreeg men beenderhoudende kleisteenblokken die met ijzeren banden versterkt werden. Over deze ijzeren banden werd ook weer een laag plaaster aangebracht. Sommige blokken wogen meer dan één ton. De exacte positie van elk blok in de bone beds werd minitieus bijgehouden zodat bij de uiteindelijke opstelling de beenderen tot één en hetzelfde individu behoorden. De Pauw beschreef de opgravingstechnieken in zijn veldnota's. Van elk skelet werd een gedetailleerd en minutieus extractieplan getekend. Werd een fossiel been ontdekt, dan werd in de buurt een lat opgesteld. In het midden van deze lat zat een aanhechtingspunt waaraan men een "decameter" verbond waarvan het uiteinde tot aan het fossiel geleid werd. Op deze manier werd de exacte positie van elk been in het extractieplan bepaald. In de loop van de opgravingen kreeg elke Iguanodon een alfabetische letter toegekend (A, B, C, ...) en elk blok een nummer (A1, A2, A3, ...)[8]. Door deze alfanumerieke code kon elk blok op het extractieplan van een bepaalde Iguanodon geïdentificeerd worden waardoor zulk extractieplan ook een assemblageplan werd. Op deze manier werd de homogeniteit tussen de later in het museum opgestelde skeletten en hun plaats in de bone beds verzekerd. Nadat de oorspronkelijke positie van elk blok vastgelegd en elk blok gecatalogiseerd was werden deze naar de oppervlakte gebracht. Elke namiddag vanaf 15.00 uur werden de blokken in verhuiswagens geladen[9]. Al de extractieplannen worden in de archieven van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen bewaard. Dankzij deze plannen en de vele manuscripten over de opgravingen kon men de omstandigheden van de ontdekking te Bernissart reconstrueren. Gustave Lavalette en andere tekenaars van het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique" maakten vanaf de jaren 1880 gedetailleerde tekeningen van de Iguanodons en van Goniopholis. Meestal werden ze in de houding waarin ze bij hun ontdekking lagen voorgesteld. Pas wanneer de fossielen uit de kleisteen en uit het beschermende gips gehaald waren kon men aan de tekeningen beginnen, waarbij men zich baseerde op de situatieplannen van de opgravingen in de "Cran du Midi". Ook van de enige kleine Iguanodontide van Bernissart, Mantellisaurus atherfieldensis, maakte Lavalette een in situ tekening.
De locatie van de bone beds op 322 en op 356 meter diepte, het gevaar voor verzakkingen, overstromingen en instortingen in de "cran" en de afmetingen en de kwetsbaarheid van de beenderen maakten van de opgraving van de Iguanodons van Bernissart een moeilijke en unieke onderneming die veel tijd en personeel vergde. In augustus 1878 zat de ploeg van De Pauw twee uur geblokkeerd in een galerij ten gevolge van een aardbeving. Wanneer men een skelet ontdekte, moest voor de extractie de onderzoeksgalerij naar boven of onder en zijwaarts uitgebreid worden. Hierdoor werd het steeds moeilijker om de galerij te onderstutten. Bijkomend probleem was dat de "Cran du Midi" doorsneden werd door wateraders. Op 22 october 1878 moesten de opgravingsgalerijen zelfs verlaten worden omdat, na een aantal instortingen en verzakkingen, de galerijen overstroomden. Werktuigen en de laatst vrijgemaakte fossielhoudende blokken moesten achtergelaten worden. Op dat moment had men al vijf skeletten ontdekt, maar het was enkel skelet "A" (later catalogusnummer IRSNB VERT-5144-1716) dat men volledig had kunnen opgraven. Dit skelet werd tussen october 1878 en april 1879 behandeld en opgesteld in de museumwerkplaats in de Chapelle Saint-Georges van het Paleis van Nassau te Brussel. Het voorste deel werd vernietigd tijdens de initiële opgravingen. Het was één van de eerste in anatomisch verband ontdekte Dinosauriërskeletten dat opgesteld werd[10].
Onder de aanmoediging van Alphonse Briart[11], geoloog en toezichthouder over de mijnen van Bascoup en Mariemontin nabij Morlanwelz, heropende De Pauw op 12 mei 1879 de opgravingen, nadat de ingenieur Antoine Sohier de houten bekleding van de Sainte-Barbe schacht door een gietijzeren vervangen had en de paleontologische site, die sinds 22 october 1878 overstroomd was, drooggelegd had. Ook de galerijen werden door Sohier hersteld. De opgravingsploeg bestond uit een bewaker (M. Sonnet), een prepareerder van het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique" (A. Vandepoel), zes mijnwerkes (J. Créteur, A. Blanchard, J. Gérard, E. Saudemont, D. Lesplingart en Dieudonné), en de opzichters Motuelle, Ballez en Pierrard. Deze ploeg werkte elke dag van 05.30 uur 's morgens tot 12.30 uur 's middags in de fossielhoudende galerijen van de "Cran du Midi". Jules Créteur was de eerste die de in october 1878 overhaast achtergelaten werktuigen en fossielhoudende blokken terugvond. In de eerste 14 meter van een 60 meter lange, gelaagde en bruinkoolhoudende kleisteenlaag uit het Barremien ontdekten De Pauw en zijn ploeg vanaf mei 1879 op 322 meter diepte veertien min of meer volledige en 4 onvolledige skeletten van Iguanodon, twee krokodilachtigen van de soort Bernissartia fagesii Dollo (1883) (Reptilia, Crocodylomorpha, Bernissartiidae), één specimen van de grotere krokodilachtige Goniopholis crassidens Owen (1841) (Reptilia, Crocodylomorpha, Goniopholididae), twee schildpadden van de soort Chitracephalus dumonii Dollo (1884) (Reptilia, Testudines, Pleurodira, Chelonioidea) en talloze fossiele vissen en resten van planten.
Vanaf de eerste concentratie van fossielen werd de oorspronkelijke galerij in oostzuidoostelijke richting uitgebreid met een zijgalerij van vijftig meter lengte doorheen de "Cran du Midi". In dit gebied lagen de sedimenten bijna horizontaal en werden er geen Iguanodons gevonden. Op 22 october 1879 werd een tweede specimen Goniopholis ontdekt op ongeveer 38 meter van de ingang van de "Cran du Midi". Tussen 38 en 60 meter van deze ingang werden nog eens acht goed bewaard gebleven Iguanodons ontdekt alvorens de andere kant van de "Cran" te bereiken. In 1881 groef men na uitdieping van de hoofdschacht op een diepte van 356 meter weer een nieuwe horizontale galerij in de Barremien-Aptien kleisteen. Hier doorsneed de "Cran du Midi" de steenkoolader "La Présidente" en liep op een trechtervormige punt uit met een doorsnede van slechts acht meter. Op deze locatie werden nog drie exemplaren van Iguanodon aangetroffen. In deze derde en laatste galerij werd een kleine testput gegraven die 3 meter onder het oppervlak de bodem van de kleisteenopvulling van de "cran" bereikte.
De Iguanodons werden aangetroffen in een vertikaal stratigrafisch profiel met een dikte van 34 meter (tussen 322 en 356 meter diepte).[12] Bij het begin van de hoofdgalerij op 322 meter diepte bevonden zich twee Iguanodons verticaal met de schedel naar beneden. Naar het midden van de "Cran du Midi" liggen de skeletten echter bijna horizontaal. Op de gedetailleerde opgravingsplattegronden van de galerijen op 322[13] en op 356 meter diepte[14] worden vier 'hoofd' bone beds weergegeven voor het westelijke deel van de "Cran du Midi" op 322 meter diepte; bone beds I, II, IV, en V. Er zijn nog twee 'bijkomende' bone beds, III en IVb. Het laatste bone bed bevatte fossiele schildpadden, krokodillen en vissen.[15]De Pauw onderscheidde vijf bone beds. De correlatie tussen de westelijke en oostelijke bone beds die op 322 meter diepte liggen is duidelijk, alhoewel bone beds III, IV en IVb in het oosten niet echt vermeld werden. De doorgedreven vervorming van de opvulling van de "cran" in dat gebied, waar trouwens minder fossielen gevonden werden, kan hiermee verband houden. Maar het is onduidelijk of er minder fossielen gevonden werden door schaarste aan fossielen of door te weinig of geen onderzoek. Aan de westelijke bone beds werd inderdaad meer tijd, aandacht en geld besteed dan elders in de afzetting. Correlatie met het vermoedelijk enige bone bed op 356 meter diepte is moeilijker wegens de extreme vervorming van de afzettingen en het ontbreken van stratigrafische richtpunten. Deze extreme vervorming kan veroorzaakt zijn door het afglijden van de bovenliggende bone beds op 322 meter diepte. De skeletten die weergegeven worden op het opgravingsplan van de galerij op 322 meter diepte[16] zijn min of meer toegewezen aan bone beds. In bone beds I, II, IV en V werden vierteen min of meer volledige en vier gedeeltelijke skeletten opgegraven. Deze bone beds zijn door respectievelijk 1, 2 en 5 meter van elkaar gescheiden. De beenderlagen zijn alle ongeveer even dik. In zijn aantekeningen met de beschrijving van de skeletten zoals zij in de afzettingen van de "Cran du Midi" in situ gevonden werden, verwijst Louis Dollo regelmatig naar de stratigrafische niveauverschillen tussen individuele skeletten :
'Bijna volledig geraamte. Ziehier een bijna volledig dier, waarvan slechts het hoofd ontbreekt dat men niet heeft kunnen opgraven. Zijn voorste en achterste ledematen zijn opengespreid en zijn zeer kort naast elkaar geplaatst. De hals is naar achteren samengetrokken. Het meest interessante aangaande deze Iguanodon is wel dat hij zich onder zijn gebuur bevindt, terwijl hij er toch van gescheiden wordt door een sedimentatielaag, wat op een hoge waterstand wijst tussen de dood van beide dieren.'
'Onvolledig geraamte. ... Onder de heupbeenderen en onder de achterste ledematen verschijnt het gebeente van een tweede Iguanodon, waarop deze die we hier beschrijven is komen te liggen. De twee exemplaren worden gescheiden door een sedimentatielaag met een dikte van minder dan 20 cm'
'Onvolledig geraamte. ... De Iguanodon waarover we het hier hebben, rustte met zijn staartstreek op de staart van het op zijn rug gelegen specimen, dat zich slechts een 30 cm hoger bevond.'
Na 1881 moesten de opgravingen wegens gebrek aan fondsen stopgezet worden. Maar de fossielhoudende lagen van de "Cran du Midi", die een dikte van minstens vijftig meter hebben, konden lang niet volledig geëxploreerd worden. Toen de paleontologische site verlaten werd door de definitieve sluiting van de "Fosse Sainte-Barbe" eind october 1921.[17], was de paleosite met de Iguanodons dus niet uitgeput. Tussen 1916 en 1918 ondernam de Duitse bezetter pogingen om de opgravingen te heropenen. Onder leiding van de Duitse wetenschapper Otto Jaekel werd een nieuwe schacht gegraven, maar de bezetter werd door de geällieerden verdreven vooraleer een exploratiegalerij vanuit de nieuwe schacht de "Cran du Midi" kon bereiken. Deze nieuwe exploratiegalerij stortte in. Na de oorlog stelde de toenmalige directeur van het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique" Gustave Gilson de Belgische regering voor om de opgravingen te hervatten, maar de kosten, begroot op een miljoen Belgische frank, werden te hoog bevonden. Volgens Gosselin (1998) probeerde de Duitse bezetter ook tussen 1940 en 1945 de opgravingen te heropenen. Ongetwijfeld herbergt de "Cran du Midi" nog skeletten van Iguanodon, van krokodilachtigen en schildpadden, en resten van vissen en planten.
Er waren 37 transporten met verhuiswagens nodig om 600 fossielhoudende blokken naar het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique" te transporteren. Het totale gewicht van de blokken bedroeg 130 ton, waarvan 35 ton plaaster en 2 ton ijzeren verstevigingsbanden. De meeste Iguanodons die in de "Cran du Midi" te Bernissart gevonden werden, worden tentoongesteld in de Janlet vleugel van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen te Brussel. Elf bijna volledige exemplaren staan in "levensechte positie" "in kudde" naast elkaar opgesteld in een grote, glazen vitrine en twaalf minder volledige exemplaren en afzonderlijke skeletdelen van nog eens acht fragmentarische exemplaren werden op een reliëf tentoongesteld zoals zij in situ in de "Wealdiaanse kleisteen" van de "Cran du Midi" aangetroffen werden. De bipedale opstelling van deze skeletten is een verouderde opstelling omdat onderzoek van het skelet van Iguanodon bernissartensis door onder meer David Norman uitwees dat volwassen dieren zich voornamelijk quadrupedaal moeten voortbewogen hebben. Deze verzameling Iguanodon bernissartensis is nog steeds de meest indrukwekkende tentoonstelling van één enkel Dinosauriërgeslacht ter wereld. De "Conseil d'Administration du Charbonnage" schonk de vondsten aan de Belgische Staat en nam de kosten van opgraving, reeds ten belope van 1 miljoen Belgische frank, voor haar rekening. Maar onbegrijpelijk was dat de steenkoolmijn later aan diezelfde Belgische Staat een boete van 26.000 Belgische frank moest betalen omdat zij geen steenkool, maar fossielen opgegraven had ... En een aanbod door de Franse regering van 1 miljoen goudfrank om een volledig skelet te kopen werd onder druk van de Belgische regering afgewimpeld.
De geologische structuur van het Bekken van Mons
Sjabloon:Zijbalk indeling tijdperk Krijt
Paleozoïcum
De oudste gesteenten van Henegouwen bevinden zich in het noorden van deze provincie. Ze maken deel uit van het Siluur van de Caledonische sokkel van Brabant. Het zijn kwartshoudende gesteenten. De Caledonische sokkel wordt discordant bedekt door gecarboniseerde[18] en klastische gesteenten uit het Devoon en uit het Carboon van het synclinorium van Namen. Deze gesteenten vormen de Paleozoïsche sokkel en werden door de Hercynische gebergtevorming tektonisch beïnvloed. Deze complexe tektonische beïnvloeding verliep onder meer van het zuiden naar het noorden op het synclinorium van Namen en het synclinorium van Dinant, waardoor oudere gesteentepaketten over jongere geschoven werden. Dit resulteerde in een grote breuk ("la Faille du Midi"). De gesteenten van het synclinorium van Dinant zijn zichtbaar ten zuiden van het Bekken van Mons.[19] De structuur van de Paleozoïsche sokkel wordt beschreven in de rapporten over bodemonderzoek te Saint-Ghislain.[20] Onder de afzettingen van het Westfalien (Boven-Carboon), bestaande uit schisten, zandsteen en een kleine 300 steenkooladers, bevind zich het Namurien met fijnkorrelige zandsteen dat uit een conglomeraat van kwartsstof en ijzeroxide bestaat. De kalksteen en de dolomietische kalksteen van het Namurien bevatten lagen anhydriet. De Devoon-Carboon sokkel vertoont aan de noordelijke rand van het Bekken van Mons een kleine hoek van ongeveer 15 graden naar het zuiden. Het Bekken van Mons is een synclinoriumstructuur die in de Paleozoïsche sokkel verankerd is. Onder de Tertiaire en Mesozoïsche lagen van het bekken van Mons bevinden zich de kolenkalk- en steenkoolformaties uit het Carboon, de periode van de reusachtige steenkoolwouden. Deze formaties bevinden zich voornamelijk in de diepere ondergrond en vertonen een golvend patroon doorheen het Bekken van Mons. Uitzonderlijk komt een kolenader wel eens aan de oppervlakte. De diepte waarin de kolenaders aangetroffen worden varieert tussen een paar tientallen meter tot zo'n 350 meter. Het Bekken van Mons bevat een aantal steenkooladers die deel uitmaken van de Borinagestreek : de oude mijngordel die zich van Bernissart uitstrekt over Mons en La Louvière tot in Luik. In het westen is het verbonden met het Bekken van Parijs, maar de sedimentaire gesteenten van de bekkens zijn beduidend verschillend.
Mesozoïcum
Vanaf het begin van het Krijt traden er verschillende perioden op met mariene sedimentatie. De continentale sedimenten en de sedimenten van riviervlaktes van het Wealden facies, bestaande uit ligniet, klei en zanden, behoren tot het Valanginien, Hauterivien en Midden-Barremien. Ze bedekken de Paleozoïsche sokkel in discordantie. Vanaf het Albien, maar vooral tijdens het Cenomanien en het Turonien, vonden er verschillende transgressies plaats die gecarboniseerde sedimenten aanvoerden. Tijdens het Boven-Krijt werden dikke lagen krijtgesteente afgezet. Deze afzetting eindigde tijdens het Danien (Onder-Paleoceen).[21]
De Wealden Group in het Bekken van Mons
De Formatie van Sainte-Barbe, waarin de Iguanodon bernissartensis bone beds gevonden werden, situeert zich een goede 15 km ten westen van Mons. De ouderdom van de bone beds werd door middel van palynologische en geochemische gegevens bepaald op Bovenste-Barremien tot Onderste-Aptien[22] (Onder-Krijt, ongeveer 126 tot 125 miljoen jaren oud). Ze bevinden zich op een breccie uit het westfalien (Boven-Carboon) in de Formatie van Sainte-Barbe te Bernissart, die samen met de Formatie van Baudour (genoemd naar de ontsluitingen in het Bois de Baudour) en met de Formatie van Hautrage (genoemd naar de ontsluitingen in Hautrage) het continentale deel van de Wealden Group in het westelijke deel van het Bekken van Mons vormen. Bepaalde bekkens in Frankrijk en Duitsland behoren ook tot de Wealden Group. Het voornaamste deel van de Wealden Group bevindt zich echter in het zuidoosten van Engeland. Deze stratigrafische groep werd genoemd naar "Wealden", een heuvelachtige streek in Zuid-Oost Engeland. De Wealden Group bestaat uit een afwisseling van continentaal tot ondiep marien sedimentair gesteente met een Valanginien tot Barremien ouderdom (Onder-Krijt, ongeveer 139,8 tot 125,0 miljoen jaar oud). In het bekken van Mons bevinden zich naast de steenkooladers voornamelijk afzettingslagen uit het Krijt en uit het Tertiair. Deze sedimenten werden aangevoerd door de toen aanpalende Tethys Zee. Zij zijn vooral uit lagen ligniet, lagen witte, grijze, zwarte en rode klei en uit zandlagen samengesteld, en werden waarschijnlijk in kleine moeraspoelen en riviertjes afgezet. De sedimentgesteenten van het "Wealdiaan" van België bestaan verder nog uit grind[23] en conglomeraten afkomstig van Paleozoïsche gesteenten, witte zanden, witte zandsteen, ijzerhoudend of bruinkoolhoudend zand en limoniet. De Iguanodons en andere geässocieerde fossiele fauna en flora werden ontdekt in de grijze kleilagen van Bernissart die zich ten gevolge van een bijzonder geologisch mechanisme (karst-erosie) tussen de steenkoollagen bevinden. Volgens recente studies zou de Wealden Group tot in het Boven-Jura voorkomen (Tithonien).
| Stratigrafische situering van de Formatie van Sainte-Barbe in het Barremien-Turonien interval van het Bekken van Mons | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Turonien-Cenomanien | ||||||
| Formatie | lithologische samenstelling | stratigrafische situering van de type-localiteit[24] | geografische situering van de type-localiteit | |||
|
Formatie van Thivencelle |
basisconglomeraat, kleiïge glauconiethoudende mergels |
22 km ten westen van Mons | ||||
|
Formatie van Bernissart |
organoklastische kalksteen, chert, mergel |
omgeving van Mons | ||||
| Mariene afzettingen van de Hainaut Groep | ||||||
| Formatie van Bracquegnies |
zandige glauconiethoudende mergels, conglomeraten, verschillende soorten zandsteen, zanden, soms lagen met sponsen |
16 km ten oostnoordoosten van Mons | ||||
| Formatie van Catillon |
sterk glauconiethoudende zanden, mergels, sponsen |
19 km ten westen van Mons | ||||
|
Formatie van Harchies |
basisgrind, zanden, verschillende soorten zandsteen, groene conglomeraten |
18 km ten westen van Mons | ||||
|
Formatie van Pommeroeul |
conglomeraten samengesteld uit keien en groene zanden |
18 km ten westen van Mons | ||||
| Continentale afzettingen van de Hainaut Groep | ||||||
|
Formatie van Saint-Pierre |
zand, grind, keien, conglomeraten met siltlaagjes |
8 km ten noorden van Neufchateau | ||||
|
Formatie van Baudour |
siltige kleien |
10 km ten westnoordwesten van Mons | ||||
|
Formatie van Sainte-Barbe |
grijze, zandige, ligniethoudende fossielrijke kleien, met onder meer ca. 40 skeletten van Iguanodon bernissartensis Boulenger (1881) in de doline "Cran du Midi". |
15 km ten westen van Mons | ||||
|
Formatie van Hautrage |
zandige en siltige kleien, zandlaagjes |
15 km ten westnoordwesten van Mons | ||||
Karst-erosie in het Bekken van Mons
Ontstaan en evolutie van de "crans"
De natuurlijke put of doline waarin in Bernissart onder meer ca. 40 Iguanodon bernissartensis gevonden werden, is één van de 117 natuurlijke putten in het Bekken van Mons (ten westen van Charleroi). Deze natuurlijke putten begonnen als diepliggende vertikale reeksen, van elkaar gescheiden uithollingen die langzaam evolueerden naar aaneengesloten vertikale of schuine geologische structuren die in hun verloop verschillende hellingshoeken kunnen hebben. Deze structuren zijn onregelmatige cylindervormige "schoorstenen" of schachten met een cirkelvormige of ellipsvormige doorsnede : karstpijpen. Ze kunnen een diameter van meerdere tientallen meter bereiken en een diepte van meerdere honderden meter. In de streek van Bernissart is zulke karstpijp bekend onder de naam "cran". De "crans" werden gevormd door de oplossing van diepliggende, poreuze kalksteen uit het Dinantien (Onder-Carboon) door water dat koolzuur bevat. Zo ontstonden er ondergrondse uithollingen of "grotten" waarvan het gewelf in de loop van de geologische tijd instortte. In vele gevallen herhaalde dit geologische proces zich totdat de "cran" contact maakte met de oppervlakte. De karstpijp wordt dan een doline die dus van onder naar boven gevormd werd. Dit wordt bewezen door "crans" die "doodlopen" en de oppervlakte dus niet bereikt hebben. Zulke "crans" noemt men "puits aveugles". "Puits aveugles" komen voor in de kolenmijn van de Charbonnage de Sacré-Madame te Dampremy[26] en in de kolenmijn van Courcelles, beide in de Belgische provincie Henegouwen. De grootste bekende doline ter wereld is die van Flénu, ook in de Belgische provincie Henegouwen, met een diameter van ongeveer 100 meter en een diepte van 1.200 meter. Het is niet bekend of karststructuren in onze tijd nog actief zijn. Gezien het grote aantal "crans" en de enorme grootte van de gevormde uithollingen, blijft het initiële mechanisme achter karst-erosie nog steeds onduidelijk. Misschien spelen tektonisch kwetsbare plaatsen en breuken in de kalksteen ook een rol bij het ontstaan en de ontwikkeling van deze karstpijpen. Onderzoek heeft aangetoond dat er wel degelijk tektonische activiteit was in het Bekken van Mons gedurende het Krijt.[27] Studie van de opvulling van de dolines maakt het mogelijk een preciese chronologie op te stellen. De eerste sedimenten die in de basis van de dolines voorkomen zijn het resultaat van de instorting van het gewelf op het moment dat de karstpijp contact maakte met de oppervlakte : schisten, steenkool en zandsteen.
De "Cran du Midi" van Bernissart
Gedurende meer dan een eeuw werden mijnwerkers tijdens de steenkoolwinning in Henegouwen geconfronteerd met karstpijpen, doordat zij plots de steenkoolader die zij aan het exploiteren waren niet meer konden vinden (de steenkooladers die door de "Cran du Midi" van Bernissart onderbroken werden heetten "La Luronne", "La Présidente" en "La Daubresse" op 322 meter diepte en "La Présidente" en "La Daubresse" op 356 meter diepte[28]). Zij moesten rond deze "crans", met dikwijls een diameter van meerdere tientallen meter, verder hakken om de steenkoolader terug te vinden, of dwars door de karstpijp werken met het risico op instortingen of overstromingen.[29] De opvulling van de karstpijpen bestaat uit gesteenten die van post-Paleozoïsche formaties afkomstig zijn. De natuurlijke put van Bernissart (de "Cran du Midi") is opgevuld met breccie uit het "Wealdiaan" bestaande uit mergel en klei met ligniet en pyriet. De oorsprong van de "Wealdiaanse" klei van Bernissart, in het verleden ook wel eens "Bernissartien" genoemd, wordt toegewezen aan de sedimentatie van een meer en van moerassen, en misschien ook aan de sedimentatie van rivieren, maar dat is minder waarschijnlijk. De locatie te Bernissart waar de karstpijp na een laatste instorting van het gewelf uiteindelijk contact maakte met de oppervlakte was dus bedekt met sedimenten van de Wealden Group. Deze sedimenten bevatten de beroemde skeletten van Iguanodon bernissartensis en de resten van andere fauna en flora uit het Onder-Krijt[30] en gleden in de loop van de geologische tijd langzaam in de doline. Elders in het Bekken van Mons werden klasten uit het Albien en fijnkorrelige zandsteen uit het Onder-Cenomanien in de dolines aangetroffen. De onderste opvulling van de "Cran du Midi" van Bernissart eindigt in een trechtervormige punt en bestaat uit een ongeveer 75 meter dik pakket sedimenten van de Wealden Group, wat bewijst dat het karstmechanisme tijdens het "Wealdiaann" in het Bekken van Mons nog actief was, en ook daarna, omdat boven deze continentale kleisteen uit het Bovenste-Barremien tot Onderste-Aptien van de Wealden Group ook een ongeveer 275 meter dik pakket mariene sedimenten uit het Albien, het Cenomanien en het Turonien voorkomen. Rond en onder de trechtervormige punt bevinden zich pakketten losse gesteenten[31] die in het paleomeer van Bernissart afgezet werden en die in de loop van de geologische tijd door het mechanisme van subsidentie in de "Cran du Midi" afgleden. De stratigrafische correlatie van de Formatie van Sainte-Barbe met het "Wealdiaan" van Engeland werd door Yans, Robaszynski en Masure onderzocht en in 2012 gepubliceerd. Er werd een goede correlatie vastgesteld met de Midden- tot Boven-Barremien beds[32] in zowel het Weald District als het Wessex Basin van het Eiland Wight. Beide gebieden leverden resten die anatomisch niet te onderscheiden zijn van Iguanodon bernissartensis.
Geologische studies van de "crans" in de negentiende eeuw
Het eerste belangrijke onderzoek van de "crans" in het Bekken van Mons werd in 1870 door de Belgische geologen Alphonse Briart (1825–1898) en F.L. Cornet verricht. Jean d'Omalius d'Halloy, de "vader van de Belgische geologie" (Luik, 16 februari 1783 - Brussel, 15 januari 1875), geloofde dat geysers aan de oorsprong van de "crans" lagen, en de Engelse geoloog G.A. Lebour (1847-1918) zag er de resten van vulkanische pijpen in. De Belgische geoloog Jules Cornet (Saint-Vaast, 4 maart 1865–Mons, 17 mei 1929) en de geoloog R.G. Schmitz voerden in 1899 een diepgaand onderzoek en ontkrachtten de hypotheses van d'Halloy en Lebour. Zij ontkrachtten ook de hypothese van geoloog E. Dupont die stelde dat gedurende het "Wealdien" te Bernissart een vallei lag met een moeras dat door een stroom doorkruist werd. Volgens Cornet en Schmitz werden de "crans" gevormd doordat ondergrondse rivieren holten vormden in de mariene kalksteen van het Dinantien. De geleidelijke instorting van de steenkoollagen in deze holten zou vorm gegeven hebben aan deze "crans". Er is regelmatig discussie geweest over de ouderdom van de natuurlijke putten in het Bekken van Mons. In hun onderzoek van 1870 stelden Cornet en Briart dat het voorkomen van steenkoolpuin, steenkoolhoudende zandsteen en gesteenten uit het Krijt, en de afwezigheid van gesteenten uit het Tertiair in de opvulling van de "crans" erop wijst dat deze opvulling na het Krijt gebeurde, maar zeker voor het "Landenien" (nu Thanetien). Het Thanetien is de jongste etage van de serie Paleoceen in het systeem Paleogeen, en werd op ca. 56,0–59,2 Ma gedateerd.
Recent onderzoek van het Iguanodon zinkgat
Tijdens een onderzoek in 2002 en 2003 maakte men boorkernen in en rond het zinkgat van Bernissart. Oospronkelijk was het de bedoeling om het ontstaan en de evolutie van het zinkgat of doline te begrijpen, de kans om meer fossielen te vinden te evalueren en om een seismische geofysische techniek voor het in beeld brengen van de ondergrond te testen[33]. In october 2002 bekwam men een volledige boorkern, BER 3, waarmee men een diepte van 349,95 meter bereikte en waarbij sedimenten uit het Thanetien, uit het late en het vroege Krijt en uit het Westfalien aangeboord werden[34]. BER 3 leverde uitzonderlijk materiaal waardoor onze kennis van de Wealden facies met de Iguanodon skeletten uitgebreid werd. Er werd nog een tweede boorkern gemaakt tot op een diepte van 295 meter, BER 2[35]. In boorkern BER3 vond men beenderfragmenten op 309 meter diepte in de doline. Er is een mooie overeenstemming tussen het voorkomen van de bone beds in de negentiende eeuwse galerijen van de "Cran du Midi" en de gemaakte boorkernen, vooral in boorkern BER3. Sedimentologische studies, waarbij ook gebruik gemaakt werd van bv. granulometrie[36] en kleimineralogie, van de meerafzettingen van de Wealden facies wierp licht op de vormingsprocessen van de doline[37]. Ook het identificeren van organische materie door middel van pyrolise, het onderzoek van de palynofacies[38], het bepalen van het gehalte oplosbare alkaan en de analyse van koolstofisotopen droegen bij tot het ontrafelen van de vormingsprocessen van de "Cran du Midi"[39]. Schnyder et al. (2009) nemen aan dat er twee stadia geweest waren in de evolutie van de meerfacies van Bernissart. Een eerste stadium was een grote aanvoer van plantenresten en een tweede met bacteriële activiteit en/of activiteit van algen met de vorming van amorfe organische materie dat het wisselende niveau van het meer volgde. De paleontologie van de facies werd bestudeerd door paleohistologisch[40] en diagenetisch onderzoek van beenderfragmenten en door onderzoek van monsters op Ostracoda en Diatomeeën, maar deze monsters waren steriel. Door middel van palynologie en chemostratigrafie[41] werd de ouderdom van de Iguanodon bernissartensis bone beds geschat op Bovenste-Barremien tot Onderste-Aptien oftewel de overgang tussen Barremien en Aptien (126 tot 125 miljoen jaar oud)[42]. Dit palynologisch en chemostratigrafisch onderzoek verruimde ook onze kennis over de beginstadia van de subsidentie in het Bekken van Mons[43]. Monsters van de Wealden facies van Bernissart uit de verzamelingen van het K.B.I.N. en van de Wealden locaties van Thieu, Baudour en Hautrage werden ook onderzocht, en men beschreef zeldzame fossielen van Iguanodon uit de Formatie van Baudour[44]. In 1952 ontdekte een arbeider een linkerscheenbeen met onvolledig bewaarde uiteinden op een diepte van ongeveer tien meter in de Degand-Dutalys kleisteen groeve in het Bois de Baudour (catalogusnummer RBINS R267). Een linker coracoïd van Iguanodon bernissartensis (catalogusnummer RBINS R268) met het label "Wealdien de Baudour" werd, net zoals RBINS R267, ook aangetroffen in de paleontologische verzamelingen van het K.B.I.N. Dit zijn de enige beenderen van Iguanodon die buiten de "Cran du Midi" van Bernissart gevonden werden, wat nog eens de uitzonderlijke fossilisatie omstandigheden van de bone beds van Bernissart benadrukt. De determinatie van plantenfossielen en pollenanalyse leverden verdere informatie over de paleo-ecologie van het Bekken van Mons tijdens het Onder-Krijt[45]. In Thieu, op ongeveer 35 km van Bernissart, wijst het voorkomen van Dinoflagellaten op mariene invloed op de Wealden facies van het oostelijke deel van het Bekken van Mons[46]. Al de gegevens van het onderzoek van 2002 en 2003 werden ingebracht in de geologische context van Noordwest Europa[47].
Theoriën over de doodsoorzaak van de Iguanodons van Bernissart en de vorming van de beenderlagen
Er werden verschillende hypothesen opgesteld over de specifieke geologische en paleo-ecologische kenmerken van het gebied van het paleomeer van Bernissart die tot de massale sterfte van de Iguanodons leidden. Op basis van sedimentologische en tafonomische data lijken de theoriën over natuurlijke doodsoorzaken (predatie, ziekte, ouderdom, ...) en de theoriën over verstikking minder waarschijnlijk dan de theoriën over massale sterfte door verdrinking en/of natuurlijke intoxicatie. Dit laatste betreft contaminatie van de aquatische habitat door opwellende sulfaatrijke zouten in het water van het paleomeer of door giftige stoffen van biologische oorsprong.[48]
De natuurlijke leefomgeving kan onder bepaalde omstandigheden een dodelijke val worden, bv. wanneer kudden door plotse hoge waterstanden getroffen worden, of wanneer grote aantallen dieren op hun migratieroutes bij het oversteken van rivieren verdrinken, of wanneer er door bosbranden paniek ontstaat, enz. Ook uitdroging en verhongering ten gevolge van seizoensgebonden droogte en waardoor dieren massaal omkomen kunnen later tot de vorming van omvangrijke bone beds leiden, indien de kadavers door het transporterend vermogen van water op een bepaalde locatie verzameld worden. Bosbranden, plotse overstromingen, droogte en, specifiek voor de karstrijke geologie van Bernissart, chemische en biologische intoxicatie, zijn gevaarvolle situaties die meer dan waarschijnlijk tijdens het Onder-Krijt ook in Bernissart optraden. In Hautrage, op een goede 10 kilometer van Bernissart, werden in het Onder-Krijt bruinkoollagen en typische colluvia[49]gevonden die na bosbranden afgezet werden. [50]
De theoriën van Edouard Dupont
Dupont meende in 1878 en in 1897 op basis van de geologische karakteristieken van de "Cran du Midi" dat er zich te Bernissart een nauwe kloof bevond waarin onder meer Iguanodon bernissartensis leefde en stierf en kadavers periodiek door de door stortvloeden aangevoerde sedimenten op korte tijd begraven werden.
De theoriën van Louis Dollo
Louis Dollo, die de terrestrische vertebraten van Bernissart initieel beschreef, publiceerde tussen 1882 en 1923 een reeks verhandelingen[51] waarin hij onder meer meende dat de meeste Iguanodons oude dieren waren en dat, zoals de recente "olifantenkerkhoven", Bernissart een soort "Dinosauriërkerkhof" was waar oude dieren zich afzonderden om er te sterven, of dat oude, minder snelle dieren uit kuddes door stortvloeden om het leven kwamen. Het ontbreken van een mengeling van dieren van verschillende leeftijden is voor sommigen een argument tegen de algemeen aanvaardde opvatting dat Dinosauria kuddedieren waren. Ook zouden volgens Dollo enkele specimina, onder meer een skelet dat op de rug ligt, tekenen van een gewelddadige dood vertonen, mogelijk ten gevolge van gevechten.
De theoriën van François-Léopold Cornet
Cornet lanceerde in 1898 een alternatieve theorie waarin de vorming van de bone beds verklaard wordt door langzame opstapeling van kadavers door de sedimentatieprocessen rond en in een nabij gelegen meer waarvan de bodem verzakte. Omdat de fossielhoudende lagen wegzonken in een doline, bleven deze gespaard van de erosie waaraan de sedimentaire gesteenten in de rest van het Bekken van Mons wel onderhevig waren.
De theoriën van Edgar Casier
In 1960 formuleerde Casier twee verklaringen voor het ontstaan van de bone beds. In de veronderstelling dat Iguanodon zich bij gevaar in het water begaf, bv. om aan predatoren te ontsnappen, zouden een aantal dieren in de moerassige depressie te Bernissart gegleden zijn, geraakten er door de steile hellingen niet meer uit en werkten zich vast in de modder in hun pogingen zich eruit te bevrijden. In een tweede hypothese veronderstelt Casier dat Iguanodon een amfibisch dier was dat, zoals het nijlpaard, constant in water vertoefde. Tijdens periodes van droogte liepen de dieren zich vast in de dikke, kleverige modder van opdrogende drinkplaatsen en kwamen om door uitdroging en verhongering. In een derde hypothese volgt hij Dollo en Dupont met hun hypothese over periodieke stortvloeden.
De theoriën van David Norman
De bone beds op 322 meter diepte zijn door respectievelijk 1, 2 en 5 meter van elkaar gescheiden. Dit wijst er volgens Norman (1987a) en voor hem De Pauw (1902) op dat de Iguanodons niet in één keer omkwamen. Een reconstructie van een deel van de originele opgravingsplannen in een horizontale oriëntatie ("vanuit de lucht") laat zien dat de skeletten dichtbij en over elkaar liggen. Maar de tijdens de opgravingen getekende vertikale stratigrafische profielen tonen dat vele skeletten door niet-fossielhoudende zandsteen en kleisteen van elkaar gescheiden worden. Door gebruik te maken van de algemene oriëntatie van de skeletten in de sedimentgesteenten van de "Cran du Midi" kan men drie groepen skeletten onderscheiden die tijdens verschillende gebeurtenissen door de afzettingen van het paleomeer van Bernissart begraven werden. Uit de veldnotities blijkt duidelijk dat skeletten die dezelfde oriëntatie hebben (vermoedelijk door stroming) in dezelfde sedimentlaag gevonden werden. Daarom kunnen de Iguanodon bernissartensis bone beds niet het gevolg zijn van één catastrofe, maar werden ze gevormd gedurende een periode van 10 tot 100 jaar. Het is dus mogelijk dat groepen Iguanodon door periodieke stortvloeden en/of modderstromen meegesleurd werden en verdronken en in het paleomeer van Bernissart terecht kwamen.
Langzame vorming van de beenderlagen
Bone beds die afkomstig zijn van een levensgemeenschap waarvan de dieren onder normale omstandigheden stierven (door ziekte, ouderdom, predatie, ...) konden enkel gevormd worden indien er efficiënte mechanismen waren waardoor de kadavers van dieren die op verschillende plaatsen en op verschillende tijdstippen leefden op één punt geconcentreerd werden. Transport door water speelt meestal een belangrijke rol in de vorming van zulke bone beds.[52].
De meeste Iguanodons van Bernissart zijn volwassen dieren. De bone beds vertegenwoordigen dus slechts één leeftijdscategorie. Bone beds die afkomstig zijn van een levensgemeenschap waarvan de dieren in de loop van de tijd stierven door predatie, ziekte, ouderdom, enz. (normale omstandigheden dus) zouden alle leeftijdsklassen moeten vertegenwoordigen, waarbij jonge dieren en halfvolwassen specimina meer dan 90% van de populatie vormen.[53] De samenstelling van de populatie van Bernissart is juist het tegenovergestelde, zodat de doodsoorzaak niet bij graduele, normale levensomstandigheden, maar bij niet-selectieve, plotse, catastrofische omstandigheden moet gezocht worden.
Massale sterfte door droogte
In de huidige fauna is droogte de voornaamste oorzaak van massale sterfte[54] waarbij kadavers van grote planteneters dikwijls geconcentreerd rond ingekrompen en/of opgedroogde drinkplaatsen aangetroffen worden. Bepaalde bone beds met gehoornde Dinosauriërs in Krijtafzettingen in het westen van Noord-Amerika konden geässocieerd worden met een sterk seizoensgebonden, semi-aride klimaat.[55]. Uitvoerig tafonomisch en sedimentologisch onderzoek wijst erop dat zulke bone beds gevormd werden nadat grote groepen dieren door catastrofische droogteperioden omkwamen en dat dit een belangrijke doodsoorzaak was in de Dinosauriërfauna's van het Krijt.[56] Waarschijnlijk kwamen ook te Bernissart en omgeving periodiek droogteperiodes voor, maar er werden geen overtuigende bewijzen gevonden van extreme droogte, zoals fossiele krimpscheuren, evaporieten of typische paleosols. Niettegenstaande kunnen droogte en de daaruit volgende opdrogende drinkplaatsen te Bernissart omstandigheden gecreëerd hebben die de kwetsbaarheid van de Iguanodons vergrootten. De dieren kunnen bv. gedwongen geweest zijn zich in te grote aantallen rond opdrogende drinkplaatsen te concentreren, wat hen bv. kwetsbaarder maakte ten opzichte van predatoren. In deze context kan het uitdrogende paleomeer van Bernissart een laatste toevluchtsoord geweest zijn voor grote aantallen dorstige dieren in perioden van droogte. Voorbeelden van massale sterfte ten gevolge van extreme droogte zijn de bone beds uit het Onder-Krijt van Dalton Wells Dinosaur Quarry nabij Moab (Grand County) in het oosten van centraal Utah (Verenigde Staten), de bone beds van Dry Mesa Dinosaur Quarry (Boven-Jura, Morrison-formatie) in Uncompahgre National Forest vlakbij Delta in het zuidwesten van Colorado (Verenigde Staten), de bone beds van Howe Dinosaur Quarry (Boven-Jura, Morrison-formatie) ten noorden van het plaatsje Shell op het terrein van de Howe Ranch in de Amerikaanse staat Wyoming en de bone beds uit het Boven-Jura van de Tendaguru-formatie in Zuidoost-Tanzania, Afrika.
Sedimenten in moerassige gebieden zoals te Bernissart hadden een overwegend kleiïge samenstelling. Dieren op zoek naar water kunnen zich in de diepe, kleverige modder van opdrogende drinkplaatsen vastgelopen hebben en kwamen om door verhongering en/of uitputting in hun pogingen om zich uit de modder te bevrijden. Dit scenario wordt als een zeer plausibele doodsoorzaak beschouwd en wordt door sedimentologische gegevens ondersteund, maar door andere gegevens dan weer niet. Ten eerste is het namelijk verrassend dat de meeste Iguanodons niet op hun buik liggen met de ledematen volledig uitgestrekt, een houding die typisch is voor dieren die half weggezonken zijn in zuigende, kleverige modderlagen[57]. Het langzaam wegzinken van de meerbodem in het zinkgat van Bernissart nadat de kadavers in de sedimenten ingebed waren, wordt geacht geen invloed gehad te hebben op de oorspronkelijke houding van de meeste dieren toen zij stierven. Ten tweede kunnen dieren die in modder wegzonken niet diep zinken door de dichtheid van de modder en de opwaartse kracht van het water waardoor het verzadigd is. Daarom blijft bij de meeste in modder vastgelopen dieren de bovenzijde boven deze modder uitsteken waardoor het kadaver ten prooi valt aan carnivoren/aaseters[58]. In tegenstelling tot de overvloedige skeletten van carnivoren/aaseters in de bone beds van de Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry (Boven-Jura, Morrison-formatie) nabij Cleveland in Utah (V.S.), waar carnivoren/aaseters eveneens in de zuigende modder omkwamen nadat zij aangetrokken werden door in de modder stervende dieren of hun kadavers, werden te Bernissart slechts een vingerkootje van een carnivore Dinosauriër en de skeletten van vier krokodillen gevonden. Sporen van de tanden van carnivoren/aaseters werden op de skeletten van Iguanodon bernissartensis niet aangetrofffen en de meeste skeletten bevonden zich nog in anatomisch verband en zijn goed bewaard. Dit wijst erop dat de kadavers niet door carnivoren/aaseters verstoord werden.
Plotse massale sterfte door verdrinking
Massale verdrinking is ook een mogelijke verklaring voor de accumulatie van Iguanodonskeletten in de sedimenten van het paleomeer van Bernissart. Maar daar de omgeving van meren en moerassen waarschijnlijk de habitat van Iguanodon was is het onwaarschijnlijk dat deze dieren in normale omstandigheden gemakkelijk konden verdrinken. Gevaarlijke omstandigheden, zoals het in kudden oversteken van rivieren of vluchten in kuddeverband, zijn plausibele scenario's waarmee massale verdrinking kan verklaard worden. Maar er is geen enkel bewijs waarmee deze hypothese onderbouwd kan worden. De opisthotone houding van vele skeletten, waarbij de nek over de rug teruggeplooid is, zou de hypothese kunnen onderbouwen omdat deze houding door verschillende hersenaandoeningen ten gevolge van verdrinking kan optreden, maar verstikking, virale infecties, verhongering en giftige stoffen in de leefomgeving kunnen zulke houding ook veroorzaken[59].
In de "Cran du Midi" werden concentraties bruinkool gevonden die het meest waarschijnlijk het gevolg zijn van overstromingen na bosbranden. De grote concentratie aan skeletten te Bernissart kan het gevolg zijn van een zeer lage sedimentatiesnelheid, zoals in sommige hoefijzermeren. Maar deze hypothese wordt niet ondersteund door sedimentologische bewijzen van de typische, cyclische aanvoer van zandsteensedimenten in het ondiepe water van hoefijzermeren. Bovendien wijzen de uitzonderlijke staat van fossilisatie en het behoud van de morfologie van de beenderen erop dat de kadavers snel begraven werden net nadat de dieren omgekomen waren, wat niet op een lage, maar op een hoge sedimentatiesnelheid wijst. Het sedimentatiebeeld van het paleomeer en omgeving te Bernissart werd door natuurlijke overstromingen beïnvloed, maar er is geen sluitend sedimentologisch bewijs gevonden voor het optreden van stortvloeden waarin grote aantallen dieren verdronken en die daarna zeer snel begraven werden.
Massale sterfte door inhalatie van waterstofsulfide
Op basis van de volgende kenmerken van de sedimenten te Bernissart is ook het inademen van het giftige gas waterstofsulfide een mogelijk scenario om het ontstaan van de uitzonderlijke accumulatie van skeletten te verklaren :
- De Barremien/Aptien kleisteen van Bernissart bevat overvloedige concentraties pyriet, een algemeen product van diagenetische fixatie[60] van waterstofsulfide in sedimenten. Ook de beenderen van Iguanodon bernissartensis bevatten grote hoeveelheden pyriet.
- Waterstofsulfide wordt gevormd door sulfaatreducerende bacteriën[61] die in anaërobe omstandigheden organische materie afbreken. De kleisteen van Bernissart is rijk aan organische materie en plaatselijk zijn er vele sedimentologische structuren waaruit opgeslagen gassen kunnen ontsnappen. Daarenboven wijst het bewaard blijven van zachte weefsels, zoals huid en de verbeende pezen langs de doornuitsteeksels van de wervelkolom op anaërobe omstandigheden tijdens de fossilisatie van de skeletten.
- Het is bekend dat de sedimenten uit het Silesien rond en onder de "Cran du Midi" sulfaatrijk grondwater bevatten dat zich onder hydrostatische druk opwaarts kan bewegen. Dit geothermaal water bereikt temperaturen tot 70°C en vindt haar oorsprong in neerslag. Het water zakt in de grond weg en dringt vervolgens als grondwater diep onder het aardoppervlak door. Door één of andere warmtebron verwarmd gesteente in de ondergrond verhit het water dat daardoor opstijgt. De leemte die ontstaat wordt door toestromend koud water aangevuld waardoor de ondergrondse waterstroom in stand gehouden wordt. Het verhitte water vermengt zich met het gesteente en kan diverse mineralen oplossen. Door de oplossing van watersulfide kan het hete water de typische "rotte-eierengeur" krijgen. Het geothermale water in het Bekken van Mons is eigenlijk het resultaat van de oplossing van lagen anhydriet waardoor ondergrondse grotten ontstonden die instortten en subsidentie in het Bekken van Mons veroorzaakten. Het Iguanodon zinkgat (de karstpijp "Cran du Midi") van Bernissart is hier een voorbeeld van. De opvullingsgesteenten van de meeste zinkgaten in het Bekken van Mons, vooral schaliën uit het Boven-Carboon, zijn nu ondoordringbaar, maar opwaartse, hydrostatische stromen sulfaatrijk grondwater kunnen tijdens de vroegste vormingsstadia van de zinkgaten aanwezig geweest zijn. Het kan ook vanuit nabije breuken en/of plooien opgestegen zijn, daar het gehele gebied rond Bernissart onderhevig was aan tektonische daling ten gevolge van karsterosie. Rapporten van de steenkoolmijnen van Bernissart vermelden dat er technische ingrepen nodig waren om de concentratie aan waterstofsulfide in de mijngalerijen te verminderen, wat dus aantoont dat plaatselijk sulfaatrijk grondwater vanuit gesteenten van het Onder-Carboon opsteeg in de geëxploiteerde steenkooladers uit het Boven-Carboon[62]. Te Stambruges bestaat een borrelende bron waarvan het water heel het jaar door een temperatuur van 18°C heeft. Deze bron wordt gevoed door geothermaal sulfaatrijk grondwater op grote diepte. Stambruges bevind zich op ongeveer 7 kilometer van Bernissart.
Massale sterfte door biologische intoxicatie
Biologische intoxicatie, zoals bv. intoxicatie door Cyanobacteria (rijk Bacteria, stam Cyanobacteria), is ook een plausibele doodsoorzaak[63]. Temperatuurverhogingen veroorzaakt door het opstijgen van sulfaatrijk grondwater langs de brecciakolom in het zinkgat van Bernissart of langs een nabije breuk kunnen ook ongewone chemische en biologische omstandigheden in de omgeving gecreëerd hebben, zoals het aanwakkeren van de activiteit van Cyanobacteria in water en/of sulfaatreducerende Bacteria in sediment. Schnyder et al. (2000) rapporteerden een sterke anomalie in sedimentaire organische materie van de Sainte-Barbe kleisteen. Deze anomalie werd door hen geïnterpreteerd als verhoogde productiviteit van Algen en Bacteriën of van macrofieten[64]. Deze anomalie is voor zowel de theoriën over chemische als voor de theoriën over biologische intoxicatie van betekenis.
De hypothesen over intoxicatie door het inademen van giftige gassen of door het drinken van giftig water zijn consistent met de opisthotone houding van een aantal skeletten van Iguanodon en zijn verenigbaar met, en misschien het best te verklaren door, abnormale levensomstandigheden zoals extreme droogte. Tijdens zulke droogteperioden was Iguanodon bernissartensis gedwongen ook in biologisch gevaarlijke gebieden met geïntoxiceerd water voedsel en water te zoeken of in gebieden waar gassen, zoals waterstofsulfide, vrijkwamen. De dieren kunnen daar onmiddellijk gestorven zijn of het bewustzijn verloren hebben en verdronken zijn. Lange perioden van droogte met bijgevolg kleiner wordende en/of opdrogende drinkplaatsen kunnen de werking van opborrelend geothermaal water vergroot hebben. In associatie met Iguanodon werden te Bernissart ook duizenden fossiele vissen gevonden. Massaal afsterven van vissen wordt dikwijls door anoxisch water veroorzaakt maar kan ook het gevolg zijn van intoxicatie door waterstofsulfide[65]. Het massaal afsterven van de zoet water fauna gaat logischerwijze dat van de terrestrische fauna vooraf. Dit verklaart waarom de bone beds met vissen gescheiden zijn van de bone beds met Iguanodon in de sedimenten van de "Cran du Midi". Wat de intoxicatietheoriën niet verklaren is waarom de thanatocoenose van Bernissart met 90% Iguanodon bernissartensis specimina bijna monospecifiek is[66]. Men kan er immers logischerwijze van uit gaan dat Iguanodon niet de enige grote landvertebraat was die in en rond het meer van Bernissart leefde, zodat andere Dinosauriërs ook dodelijke gevolgen van het giftige water en/of de giftige gassen hadden moeten ondervinden. Zoals bekend werden echter geen andere Dinosauriërs gevonden, maar meer dan waarschijnlijk werden lang niet alle fossielen uit de sedimenten van de doline verwijderd.
Tafonomie
- Grondig tafonomisch onderzoek van de bone beds van Bernissart bleef uit tot zo recent als 2012[67] Sinds 1878 hebben paleontologen en geologen geprobeerd de mechanismen te verklaren die tot de vorming van de uitzonderlijke Iguanodon bernissartensis bone beds geleid hebben. In de meest recente verklaringen over het ontstaan en de vorming van de bone beds van Bernissart wordt de nadruk gelegd op de rol van specifieke plaatselijke geologische factoren in en rond het paleomeer van Bernissart[68] zoals subsidentie of tektonische daling ten gevolge van instortingen. Deze instortingen werden veroorzaakt door het oplossen van poreuze gesteentelagen diep onder de grond.
- De samenstelling van de paleofauna van Bernissart is bijna monotypisch waarbij Iguanodon bernissartensis met ongeveer veertig individuen dominant is[69] en tezamen met de kleinere Mantellisaurus atherfieldensis ongeveer 90% uitmaken van de terrestrische biodiversiteit. De meeste Iguanodons zijn volwassen dieren met een volledig verbeend skelet. Bij alle individuen zijn de zijwaartse werveluitsteeksels en de wervelbogen samengesmolten bij het centrum van de wervels, en het centrum van de heiligbeenwervels is samengegroeid. Open schedelsuturen komen niet voor, zelfs niet bij de kleinere Mantellisaurus atherfieldensis Hooley (1925). Bij sommige specimina (bv. IRSNB R55, N) zijn het schouderblad en het coracoïd volledig samengevoegd. Het voetwortelbeen (tarsus) is met het scheenbeen (tibia) vergroeid. Verbening van het borstbeen, vermoedelijk vanuit het kraakbeen van het borstbeen, komt bij de meeste Iguanodon bernissartensis voor[70]. Norman (1986) onderscheidde drie "halfvolwassen" Iguanodon bernissartensis. Het zijn kleinere individuen die alle drie minder goed bewaard zijn.
- De meeste skeletten zijn bijna volledig, ook die van de schildpadden, krokodillen en vissen die men te Bernissart gevonden heeft, met uitzondering van het geïsoleerde Theropode vingerkootje. Al zijn vele van de skeletten goed bewaard, bij andere ontbreken bepaalde delen, zoals de kop of gehele ledematen. Ook komen er losse poot- en staartskeletten voor. Deze lichaamsdelen kunnen losgeraakt zijn en dieper of juist minder diep zijn weggezakt dan de rest van het lichaam. Zulke dislokatie komt in drijfzand en moerassen vaak voor. Sommige Iguanodon skeletten zijn uit anatomisch verband en vertonen kleine breuken. Het langzaam wegglijden in de doline (de "Cran du Midi") van de sedimenten die de skeletten bevatten is hiervan de oorzaak. Louis Dollo vermeldde zulke breuken in zijn aantekeningen bij de beschrijving van de houding van de skeletten zoals zij in de "Cran du Midi" gevonden werden :
'Onvolledig geraamte. Deze Iguanodon ligt op zijn rechterzijde met de voorste ledematen naast elkaar uitgestrekt. De achterste ledematen zijn niet erg uitgespreid (althans in zoverre men kan oordelen naar wat ervan overblijft). De hals en de staart zijn uitgestrekt. Dit alles zijn kenmerken die wijzen op een vreedzame dood. Op verscheidene plaatsen van het geraamte bemerkt men rechtlijnige breuken of verschuivingen die wijzen op de bewegingen die zich op het terrein hebben voorgedaan lang na het bedelven. Deze kleine breuken zijn zeer duidelijk in de schedel, in de ribben en in de staart. Aan de voorste ledematen merken we duidelijk dat de grote spoor die zich nog op haar natuurlijke plaats bevindt, geen nasale hoorn is, noch een spoor zoals bij de haan, maar wel een vervormde duim. Onder de heupbeenderen en onder de achterste ledematen verschijnt het gebeente van een tweede Iguanodon, waarop deze die we hier beschrijven is komen te liggen. De twee exemplaren worden gescheiden door sedimentatielaag van minder dan 20 cm.'
- De zeer moeilijke omstandigheden bij de opgravingen in donkere mijngalerijen op meer dan 320 meter diepte kunnen verklaren waarom sommige skeletten onvolledig opgegraven of zelfs gedeeltelijk vernietigd werden door het opgravingsteam. Het specimen met catalogusnummer IRSNB VERT-5144-1716 van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen werd voor een groot deel vernietigd. Het bevond zich in het begin van een 60 meter lange, gelaagde en bruinkoolhoudende kleisteenlaag uit het Barremien. Uiteindelijk zou van dit skelet slechts de staart (in anatomisch verband), het achterste deel van het bekken en het uiteinde van de dijbeenderen en van de achterpoten kunnen gerecupereerd worden. Het voorste deel van het skelet was vernietigd.[71]
- Het voorkomen van bijna volledige skeletten in anatomisch verband wijst erop dat de kadavers door de sedimenten van het paleomeer van Bernissart bedekt werden onmiddellijk nadat de dieren gestorven waren. Er was dus weinig kans dat de kadavers verstoord werden door aaseters, zoals de krokodillen Bernissartia en Goniopholis, en door Theropode Dinosauriërs. Bovendien werden de lichamen in de sedimenten ingesloten voordat ze te lang aan ontbinding onderhevig waren en door ontbindingsgassen konden beginnen ronddrijven. Onderzoek van drijvende kadavers van mariene zoogdieren heeft aangetoond dat deze geruime tijd kunnen ronddrijven en ondertussen door de ontbinding delen van het skelet verliezen die dan als afzonderlijke elementen in de sedimenten op de zeebodem terechtkomen. Het feit dat te Bernissart haast overwegend bijna volledige skeletten gevonden werden [72] bewijst dat de kadavers van Iguanodon bernissartensis de kans niet kregen rond te drijven en dus heel snel na de dood door sedimenten afgeschermd werden. Vooral in het besloten habitat van een meer zouden door de constante aanwezigheid van aaseters kadavers op korte tijd uiteengerukt en de beenderen verspreid moeten worden.
- Toen de skeletten in de kleigesteenten van de "Cran du Midi" ontdekt werden, bleek dat zij uitzonderlijk goed gefossiliseerd waren. Op veel skeletten zijn verbeende pezen langs de wervelkolom in detail bewaard gebleven[73] en in de meeste gevallen bevinden deze zich nog in hun oorspronkelijke positie. Louis Dollo vermeldde deze verbeende ligamenten in zijn aantekeningen :
'Onvolledig geraamte. Nog een specimen dat op zijn rechterzijde gelegen is en waarvan de hals zeer sterk naar achteren gebogen is. De achterste ledematen, waarvan één met verwrongen voet, zijn van elkaar gescheiden zoals bij het lopen. Dit dier werd bovendien zeer sterk afgeplat in de lagen en een kleine spleet heeft de staart in twee stukken verdeeld. Bij deze Iguanodon kan men zeer goed de touwtjes bemerken die de verbeende gewrichtsbanden over heel de lengte van de rug en de staart vormen. Deze gewrichtsbanden, ontaarde spieren, dienden om een grote stevigheid te geven aan dat deel van de ruggegraat dat ze bedekten, o.a. aan de staart, die hierdoor tot een vreselijk verdedigingswapen ontwikkeld werd. Dit is een verschijnsel waarvan we voorbeelden aantreffen bij de huidige hagedissen (Uromastix) en ook bij de Dinosauriërs (Stegosaurus). De Iguanodon, waarover we het hier hebben, rustte met zijn staartstreek op de staart van het op zijn rug gelegen specimen, dat zich slechts een dertig cm. hoger bevond.'
Op vele specimina zijn ook huidafdrukken bewaard gebleven. In 1898 rapporteerde De Pauw zelfs mogelijke resten van weefsels ! Uitzonderlijke conservering van weke delen is uiteraard het gevolg van precieze timing van diagenetische fosfatisatie ten gevolge van snelle, morfologische postmortem[74] wijzigingen in delicate weefsels. Zulke mineralisatie[75] moet snel na de dood en het door sedimenten afdekken van een organisme optreden. Fossilisatie van weke delen treedt meestal op in zuurstofvrije omstandigheden[76]
- De skeletten van Iguanodon bernissartensis liggen meestal op hun zijde in een eerder passieve houding en bij vele dieren is de nek scherp naar achter gebogen. Deze opisthotone houding wordt dikwijls vermeld in de skeletbeschrijvingen van Dollo :
'Onvolledig geraamte. Dit specimen, dat op zijn rechterzijde ligt, met de voorste ledematen opengespreid of samengevoegd, wordt gekenmerkt door een zeer sterke contractie van de hals, waardoor het achterste gedeelte van de schedel op het begin van de rug komt te liggen. Eveneens kenmerkend is de sterke contractie van het achterste rechterlidmaat, waardoor het been op de dij en de voet op het been gevouwen worden, zodat de hiel de heupbeenderen bereikt. Dit kenmerk laat allicht een zeer heftige dood veronderstellen.'
'Onvolledig geraamte. Dit specimen ligt op zijn linkerzijde met de voorste en achterste ledematen uitgespreid en samengevoegd. Het vertoont een hals die zeer sterk naar achteren samengetrokken is, wat er misschien op wijst dat het dier minder vreedzaam is omgekomen dan dit bovenaan in 't midden en misschien veel sneller begraven werd na zijn dood.
Het terugplooien van de nek over de rug werd in vele goed bewaard gebleven amniote skeletten vastgesteld[77]. Er werden vele post mortem processen voorgesteld om deze houding te verklaren, onder meer rigor mortis, uitdroging, spiersamentrekking en stromend water. Maar Faux en Padian wezen er in een onderzoek in 2007 op dat de houding door spiercontracties in het laatste levensmoment (perimortem) bereikt wordt en door rigor mortis tijdelijk vastgehouden wordt. Daarom betekent het bewaard blijven van deze houding in fossiele skeletten dat deze snel begraven werden, dat postmortem transport onbetekenend was en dat de skeletten gespaard bleven van de activiteiten van aaseters.
- Een opvallende uitzondering op de vele specimina met een opisthotone houding is specimen IRSNB VERT-5144-1716 dat op de rug ligt en waarvan het skelet dorsoventraal afgeplat is.[78]. Deze kenmerken kunnen er volgens Dollo op wijzen dat dit dier op een andere manier omkwam dan de andere, misschien ten gevolge van een gevecht. Dollo noteerde in zijn aantekeningen :
'Onvolledig geraamte. Dit specimen, merkwaardig omwille van zijn uiterst uitzonderlijke positie, ligt op zijn rug met een opgeschorte staart. De achterste ledematen zijn uitgestrekt, de voorste ledematen geplooid (de voorarm ligt op de arm en de handpalm is vooraan geopend) en de hals is naar achteren gebogen. Alles wijst er bij dit dier op dat het een zeer heftige dood heeft gekend, waarschijnlijk bij een gevecht waarbij het op zijn rug werd geworpen door een slag op het midden van zijn lichaam. Daar men in de gesteentelagen van Bernissart geen belangrijke sporen heeft gevonden van de grote carnivore Sauriërs waartegen de Iguanodons zich moesten verdedigen, is het goed mogelijk dat dit individu is omgekomen in een strijd onder mannelijke dieren om het bezit van wijfjes, een verschijnsel waarvan we op dit ogenblik tal van voorbeelden in de natuur vinden. Boven de linkerarm bemerken we een afdruk van een vis, kenschetsend voor de gesteentelagen van Bernissart : Callopterus insignis.'
Over een ander skelet schreef hij :
'Onvolledig geraamte. Een specimen waarvan de borst werd ingedrukt en dat, naar dit bijzonder kenmerk te oordelen, misschien langer bleef bloot liggen dan de andere, alvorens het werd bedolven.'
Hiermee verwees Dollo misschien naar de mogelijkheid dat dit dier door een predator gedood werd, en/of dat het kadaver door aaseters gevonden werd. De ingedrukte borstkas is echter mogelijk het gevolg van druk en beweging in de "Wealdiaanse" sedimentlagen toen deze langzaam in de doline (de "Cran du Midi") wegzonken en uiteindelijk op de trechtervormige bodem van de doline op meer dan 320 meter diepte tot rust kwamen, omgeven door gesteenten uit het Silesien (Boven-Carboon).
- Soms vind men op fossiele beenderen sporen terug van natuurlijke processen die postmortem en voor de diagenese optraden, zoals sporen van vertrappeling, sporen van tanden van aaseters, sporen van verwering, enz. Hierdoor kan de morfologie van het oorspronkelijk levende been drastisch gewijzigd worden[79]. Bij de vernieuwing van de Janlet vleugel van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen vanaf 2004 werden de Iguanodonskeletten volledig ontmanteld en werden de beenderen behandeld tegen aantasting door pyriet. Dit was een unieke gelegenheid om het oppervlak en de vorm van de beenderen te onderzoeken op sporen van vertrappeling, op sporen van tanden en op sporen van verwering. Postmortem breuken die niet veroorzaakt werden door natuurlijke breuken in de kleisteen of door incidenten tijdens het verwijderen uit de kleisteen konden niet met zekerheid vastgesteld worden. De waarneming van een groot aantal gebroken beenderen van ledematen wijst op een destructieve tafonomische geschiedenis voor en/of tijdens de laatste fase van transport[80]. De afwezigheid van gebroken beenderen van ledematen in de thanatocoenose van Bernissart wijst erop dat de kadavers niet over een grote afstand getransporteerd werden en/of dat zij niet onderhevig geweest waren aan tafonomische omstandigheden die de kadavers verzwakten en hun vatbaarheid voor beenderbreuken door watertransport verhoogden voor de uiteindelijke inbedding in sediment.
- Sporen die kenmerkend zijn voor verwering, zoals afschilferen en barsten, komen niet voor, waaruit kan afgeleid worden dat de beenderen nooit lang blootgesteld waren aan de lucht voor of na transport door water. Evenmin konden sporen van vertrappelen vastgesteld worden. Deze sporen, veroorzaakt door dieren (vooral vleeseters en/of aaseters) die de beenderen met hun poten tegen een zandige oppervlakte drukken, zijn als typische ondiepe, bijna parallelle krassen op het beenoppervlak waarneembaar[81]. Het ontbreken van zulke sporen wijst er weer op dat de Iguanodons van Bernissart snel begraven werden. Tanden van carnivoren laten ofwel groeven achter die verschillende millimeter diep kunnen zijn en een V-vormige doorsnede hebben, of zien eruit als geïsoleerde doorboringen van het beenoppervlak[82].
De studie van de thanatocoenose van Bernissart
De "Cran du Midi" leverde niet alleen een thanatocoenose[83]met een groot aantal Dinosauria, maar ook met andere fossiele reptielen, amfibieën , vissen, insecten en planten, en daarnaast ook nog versteende uitwerpselen.
Reptielen
Pierre-Joseph Van Beneden
Het was P.-J. Van Beneden die de fossielen uit de "Cran du Midi" aan de hand van tanden aan Dinosauriërs van het geslacht Iguanodon toewees en hij was de eerste die er een wetenschappelijk artikel over schreef (1878). Het irriteerde hem dan ook dat het label onderaan het eerst opgestelde en tentoongestelde skelet (juli 1883) op het binnenplein van het Paleis van Nassau te Brussel vermeldde dat het in 1878 door M. Fagès, directeur van de steenkoolmijn van Bernissart, gevonden was. Hij was van mening dat de eer van de ontdekking van de Iguanodons van Bernissart aan hem toekwam omdat hij de eerste was die onder meer de fossielen identificeerde. Dat was mogelijk omdat resten van Iguanodon al in 1821 in Engeland ontdekt werden door Gideon Mantell, die de eerste tanden van Iguanodon in het sedimentair gesteente van Tilgate Forest ontdekte in het Engelse Whitemans Green (Cuckfield, Sussex). Maar mogelijk werden de eerste fossielen van Iguanodon niet door Gideon Mantell maar door zijn echtgenote Mary Ann Mantell[84] gevonden. Zij maakte meerdere inktschetsen van de fossielen die dan aangewend werden voor de wetenschappelijke beschrijving van Iguanodon.[85] Het opeisen van onder meer de ontdekking van Iguanodon door Van Beneden bracht in 1883 tijdens rumoerige bijeenkomsten van de "Académie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique" ("Académie Royale de Belgique") een aantal totaal nutteloze meningsverschillen op gang tussen Van Beneden en Edouard Dupont, directeur van het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique". Een twistpunt was nog of de Iguanodon van Bernissart tot een nieuwe soort behoorde of tot de soort Iguanodon mantelli die al bekend was uit Engeland.
George Boulenger
Kort na de ontdekking van de Iguanodons te Bernissart, vroeg Dupont aan de jonge natuuronderzoeker George Albert Boulenger of hij als assistent natuurwetenschappen verbonden aan het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique" de specimina wilde bestuderen. Boulenger stelde in 1881 zijn eerste resultaten voor aan de "Académie Royale de Belgique". Hij beschreef de bouw en structuur van het bekken en stelde op grond van de aanwezigheid van zes sacrale wervels bij de grote Iguanodon van Bernissart tegenover vijf sacrale wervels bij de kleinere Iguanodon van Bernissart voor een nieuwe soort in te voeren die hij Iguanodon bernissartensis noemde. De soortnaam verwijst naar het kleine Belgische dorpje Bernissart waar de soort door de mijnwerkers Jules Créteur en Alphonse Blanchard ontdekt werd. Het enige kleinere specimen (catalogusnummer IRSNB 1551) wees hij toe aan Iguanodon mantelli von Meyer (1881)[86]. De studie van Boulenger werd nooit gepubliceerd omdat het door Van Beneden, die toen voorzitter van de wetenschappelijke afdeling van de Academie was, in een korte, zeer kritische herziening verworpen werd[87]. Deze herziening werd in 1881 wél gepubliceerd door Van Beneden. Hij betwistte onder meer het onderscheid in twee soorten en beweerde dat de door Boulenger vastgestelde osteologische verschillen meer dan waarschijnlijk aan sexueel dimorfisme konden toegewezen worden[88]. Nog in 1881, kort na het verwerpen van zijn eerste onderzoeksresultaten, aanvaardde Boulenger een functie in het Natural History Museum te London. Van Beneden vond het later gerechtvaardigd, onder het toepassen van de regels van de nomenclatuur en omdat Louis Dollo de eigenlijke onderzoeker en beschrijver was, dat de nieuwe soort Iguanodon bernissartensis (Boulenger) Dollo zou genoemd worden.
Louis Dollo
De grootste eer voor de studie van de Iguanodons van Bernissart komt toe aan de Belgische paleontoloog Louis Dollo (1857-1931). Na het vertrek in 1881 van Boulenger werd Dollo tot "aide naturaliste" benoemd aan het "Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique" en kreeg zo vanaf 1882 de gelegenheid de paleofauna van Bernissart te bestuderen en te beschrijven. Hij was een Franse mijningenieur die zich tot Belg naturalizeerde en zich volledig aan de gewervelde paleontologie wijdde. Dollo schreef van 1882 tot 1906 een lange reeks inzichtelijke en vernieuwende verhandelingen en artikels over zijn geliefde Iguanodons en over de andere gewervelden van Bernissart. In zijn eerste wetenschappelijke verhandeling (1882a) onderzocht hij de basis waarop Boulenger zich gebaseerd had voor het invoeren van een soort verschillend van de reeds bestaande soort Iguanodon mantelli, met name Iguanodon bernissartensis. Dollo stelde een algemene overeenkomst vast in de anatomie van de kleinere en slankere Iguanodontide van Bernissart en de Iguanodonfossielen die door Mantell in 1821 gevonden werden (catalogusnummer NHMUK 3741). Bijgevolg identificeerde hij de kleinere Iguanodontide van Bernissart (catalogusnummer IRSNB 1551) als Iguanodon mantelli[89][90]. Dollo omzeilde het door Van Beneden aangehaalde probleem van het sexueel dimorfisme tussen de grote en de kleinere Iguanodontide van Bernissart in het aantal sacrale wervels door het aantonen van bijkomende anatomische verschillen in de afmetingen van de schedel, de vorm van de oogkas, de vorm van het schouderblad, de afmetingen van de neusopeningen, de afmetingen en de vorm van de infratemporale openingen, de volledigheid van de externe opening van het coracoïd, de algemene vorm van het coracoïd, de verhoudingen tussen de hand en de duim, de afmetingen van het opperarmbeen en de vorm van het voorste blad van het schaambeen. De conclusie van Dollo was dat de Iguanodons van Bernissart inderdaad twee soorten vertegenwoordigen.
In 1883 publiceerde hij over het vierde dijbeenuitsteeksel[91]. In zijn aantekeningen van de beschrijving van de skeletten van Iguanodon zoals deze tijdens de opgravingen in de grijze kleisteen van de "Cran du Midi" aangetroffen werden, beschreef Dollo ook dit vierde dijbeenuitsteeksel :
'Onvolledig geraamte. Dit specimen, dat op zijn linkerzijde ligt, was kenschetsend voor de ontwikkeling van het vierde dijbeenuitsteeksel, een geweldige beenderachtige punt, die zich in het midden van het dijbeen bevindt. Eveneens heeft dit exemplaar als voorbeeld gediend toen men de functie van dit uitsteeksel wou aantonen, dat, zoals men reeds weet, het hechtingspunt was van een zeer omvangrijke spier, die diende om de staart lateraal te bewegen.'
In 1886 publiceerde Dollo over het borstbeenapparaat[92] en over het predentaal been[93], in 1886 en in 1888 over de proatlas[94], in 1886 over de verbeende pezen[95], in 1887 over het bovenkaaksbeen en in 1888 over het borstbeen van Iguanodon bernissartensis, dat hij daarvoor al in zijn aantekeningen vermeldde :
'Onvolledig geraamte. Dit dier, waarvan het niet mogelijk was het hoofd op te graven, is op zijn linkerzijde gelegen en heeft zijn voorste en achterste ledematen uitgestrekt, terwijl zijn hals weinig samengetrokken is. Men ziet er tussen de voorste ledematen de borstbeenplaten in hun natuurlijke positie, die aldus bewijzen dat de Iguanodon geen sleutelbeenderen had en dat deze beenderen, die bij vergissing met deze naam aangeduid werden, wel degelijk het sternum vertegenwoordigen, zoals het sedert 1882 werd aangeduid.'
In 1905 en 1906 beschreef hij fossiele voetsporen van Iguanodon uit het "Wealdiaan" van het Engelse Hastings. Zijn totale wetenschappelijke oeuvre zou een tijdspanne van 41 jaar beslaan (1882 tot 1923[96]) en behelsde niet enkel de Dinosauria, de krokodillen en de schildpadden van Bernissart, maar ook gewervelden van andere vindplaatsen. In 1923 publiceerde Dollo zijn laatste werk over de Iguanodon van Bernissart als een samenvattende studie ter ere van het honderdjarig bestaan van de publicatie van Mantell's beschrijving van Iguanodon. Met de kennis die hij toen had identificeerde Dollo Iguanodon als het ecologische equivalent van de giraffe. Door de (verouderde) kangoeroe-achtige houding kon Iguanodon volgens hem hoog in de bomen reiken om aan zijn voedsel te komen. Daarbij gebruikte het dier een lange, gespierde tong, zoals de giraffe. De scherpe bek met het predentaal been[97] diende om taaie stengels en bladeren af te knippen die door de tanden tot pulp vermalen werden vooraleer het voedsel ingeslikt werd. In zijn aantekeningen beschreef Dollo ook dit predentaal been en de tanden :
'Onvolledig geraamte. Dit specimen bevind zich eveneens op zijn rechterzijde met minder opengespreide hals en ledematen dan het specimen bovenaan in het midden. Het dier is weinig samengetrokken en is tevens de Iguanodon die over de mooiste schedel van de hele verzameling beschikt. Het is deze schedel die voor de gedetailleerde beschrijving van het hoofd heeft gediend. Men kan zeer duidelijk zien dat de Iguanodon vooraan in de mond een bek had, en achteraan een groot aantal tanden, die ons doen denken aan de kiezen van onze herkauwers en waarvan het slijtageoppervlak evenals de vorm op onbetwistbare wijze het plantaardig voedselregime van de reusachtige Dinosauriër van Bernissart aantonen.'
Dit beeld van een gigantische, kangoeroe-achtige Dinosauriër werd meer dan zestig jaar een icoon in de wereld van de ontluikende kennis over Dinosauriërs, een beeld dat versterkt werd door de tentoonstelling van replica's van opgestelde skeletten op ware grootte in vele natuurhistorische musea over heel de wereld[98].
Naast het morfologisch beschrijven van de fossielen hechtte Dollo ook veel belang aan de biologie, het gedrag en de ecologie van uitgestorven organismen. De sedimenten en fossielen van Bernissart leverden Dollo tastbare aanwijzingen voor de reconstructie van het plaatselijke paleo-ecosysteem. Hij wilde nagaan in hoeverre men een ecosysteem van die ouderdom kon reconstrueren door gebruik te maken van strikte wetenschappelijke princiepes. Dollo's denken was zijn tijd vooruit en sommige aspecten van zijn werk zouden we bijna modern kunnen noemen. Als eerbetoon aan Dollo en zijn pionierend werk op het gebied van paleo-ecologie, voerde Othenio Abel[99] de term "paleobiologie"[100] in om de integratie van de studie van fossiele organismen in ons begrip van de levende organismen aan te duiden. Louis Dollo droeg ook bij tot de evolutietheorie door in 1893 zijn wet van de onomkeerbaarheid van de evolutie te formuleren in de Wet van Dollo. Deze wet heeft nog steeds een subtiele invloed op de algemeen gebruikte algorithmen die toegepast worden in hedendaagse programma's voor numerieke fylogenetische analyse. Iguanodon bernissartensis was de eerste Dinosauriërsoort waarvan ook bijna volledige skeletten gevonden werden en de eerste soort waarvan zulke uitgebreide bone beds ontdekt werden. Dollo superviseerde in het museum te Brussel de extractie van de beenderen uit de kleisteenmatrix, het opstellen van de skeletten in levensechte positie en het uitleggen van een aantal skeletten en afzonderlijke beenderen zoals zij in situ in de "Cran du Midi" aangetroffen werden.
In 1880 deed men een eerste poging om een skelet in levensechte positie op te stellen maar het is pas in 1883, dankzij een aantal studies door Dollo, dat een skelet succesvol kon opgesteld worden. Aan Cambridge schonk hij via koning Leopold II een replica van één van de meest volledige Iguanodon skeletten. Dollo's onderzoek toonde de wereld voor het eerst hoe een Dinosauriër eruit zag en bevestigde de hypothese van de Amerikaanse paleontoloog Joseph Leidy (gebaseerd op Hadrosaurus foulki Leidy (1858))[101] dat Iguanodontidae bipedale[102] dieren waren en geen zware, neushoornachtige viervoeters zoals Richard Owen voorgesteld had. De voorpoten waren echter zodanig ontwikkeld dat Iguanodon zich ook quadrupedaal (op alle vier de ledematen) kon voortbewegen. Sinds enkele jaren staat in het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen te Brussel één van de vele skeletten van Iguanodon bernissartensis in quadrupedale positie opgesteld. Voor de opstelling van de skeletten baseerde Dollo zich op de skeletten van de Casuaris en de Kangoeroe. Hij plaatste het op een scherpe punt uitlopende been, dat Gideon Mantell in zijn reconstructie van "Iguanodon" op de neus van het dier had geplaatst, correct op de duim[103]. Dit was mogelijk dankzij de vele handen in anatomisch verband die te Bernissart gevonden werden. De fossielen aan de hand waarvan Gideon Mantell "Iguanodon" reconstrueerde lagen niet in anatomisch verband, zodat hij niet kon weten dat het conischvormige, op een punt uitlopende been niet op de neus, maar in de manus thuishoorde. Deze fossielen, die beroemd zijn onder de naam "Maidstone Slab" of "Mantell-piece", zijn echter niet afkomstig van Iguanodon en werden in 2012 door Gregory S. Paul aan Mantellodon carpenteri toegewezen. In zijn aantekeningen schrijft Dollo over dit puntige been :
... Aan de voorste ledematen merken we duidelijk dat de grote spoor die zich nog op haar natuurlijke plaats bevindt, geen nasale hoorn is, noch een spoor zoals bij de haan, maar wel een vervormde duim. ...'
Omdat Dollo te maken had met zowat de eerste volledige Dinosauriër skeletten, reconstrueerde hij de staart foutief. Zich baserend op de staart van de Kangoeroe gaf hij ook de staart van Iguanodon een knik. Nochtans werden de dieren in de sedimenten van de "Cran du Midi" aangetroffen met een rechte staart die verstevigd was door verbeende ligamenten.
David Norman
In 1980 publiceerde de Britse paleontoloog David Bruce Norman, Director van het Sedgwick Museum van Cambridge University, docerend professor in de geologie aan Christ's College te Cambridge en lid van de Palaeontological Association, een monografie over Iguanodon bernissartensis. In 1986 beschreef hij de enige kleine Iguanodontide van Bernissart (catalogusnummer IRSNB 1551) en wees het toe aan de soort Iguanodon atherfieldensis Hooley (1925) dat reeds uit de "Wealden Beds" van het eiland Wight bekend was. Hij benadrukte dat de vroegere soortnaam Iguanodon mantelli door de zeer fragmentarische resten van het holotype slechts een nomen dubium is. De kleine Iguanodontide van Bernissart heeft een woelige nomenclatuurgeschiedenis achter de rug. In 1881 gaf George Albert Boulenger het de naam Iguanodon mantelli. Het volgende jaar kwam Louis Dollo tot dezelfde conclusie (1882a). In 1986 hernoemde Norman de soort tot Iguanodon atherfieldensis. Gregory S. Paul hernoemde in 2007 het genus naar Mantellisaurus. Volgens Paul is het lichter gebouwd dan Iguanodon en is het nauwer verwant met Ouranosaurus waardoor het taxon Iguanodon parafyletisch wordt. De geslachtsnaam Mantellisaurus eert Gideon Mantell, de ontdekker van Iguanodon. In 2008 hernoemde Paul Mantellisaurus naar Dollodon bampingi[104]. In 2010 evalueerden Kenneth Carpenter en Yusuke Ishida Dollodon bampingi als een synoniem van Iguanodon seelyi Hulke, 1882 (catalogusnummer BMNH R 28685) uit de Wessex Formation (Barremien) van Engeland, dus Dollodon seelyi (Hulke 1882) Carpenter & Ishida 2010, maar dit is controversieel. De resten van Iguanodon seelyi bestaan uit een ilium, een gedeeltelijke voet, een dijbeen en nog enkele andere beenderen. Deze fossielen tonen aan dat ze tot een grote en robuuste Iguanodontide behoorden, totaal verschillend van de kleine Iguanodontide van Bernissart, en dus veel meer overeenkomsten heeft met de grotere en robuustere Iguanodon bernissartensis. Dat Iguanodon seelyi dezelfde soort is als Iguanodon bernissartensis wordt door de fossiele resten ondersteund. Daar Iguanodon bernissartensis in 1881 beschreven werd en Iguanodon seelyi in 1882 moeten de resten van deze laatste aan Iguanodon bernissartensis toegewezen worden. In een studie van 2010 beschouwen Norman en Andrew Mcdonald Dollodon als een ongeldig genus en wijzen de kleine Iguanodontide van Bernissart toe aan Mantellisaurus atherfieldensis (oorspronkelijk Iguanodon atherfieldensis Hooley, 1925). De meeste onderzoekers volgen Norman en Mcdonald en identificeren de kleine Iguanodontide als Mantellisaurus atherfieldensis Hooley, 1925.
In zijn monografie maakte Norman een functionele analyse van het skelet van Iguanodon bernissartensis. Dit toonde aan dat Iguanodon de wervelkolom, dat door het netwerk van verbeende pezen heel rigide was, tijdens de voortbeweging ongeveer horizontaal hield, zeker wanneer het liep. Volgens Norman was Iguanodon voornamelijk quadrupedaal[105]. De structuur van de schoudergordel, de verhouding van de lengte van de voorpoten ten opzichte van de achterpoten, de stevig vergroeide handwortelbeentjes en de hoefachtige laatste vingerkootjes aan de middelste drie vingers van de hand wijzen erop dat een volwassen Iguanodon meestal een quadrupedale houding had, maar dat jonge dieren overwegend bipedaal waren. Daar bijna alle Iguanodons van Bernissart volwassen dieren waren, zouden de specimina die in de Janletvleugel van het K.B.I.N tentoongesteld worden in de quadrupedale houding moeten opgesteld worden in plaats van in de huidige bipedale houding[106]. In 1992 schreef Bultynck ter gelegenheid van de opstelling in het K.B.I.N. van een replica van Iguanodon bernissartensis in een quadrupedale houding een korte verhandeling over de houding en de voortbeweging. Vele aspecten van de robuuste armen en van de robuuste schoudergordel worden door de quadrupedale houding begrijpelijker.
Op basis van een grondige tafonomische analyse verwierp Norman in 1987 de hypotheses over massale sterfte te Bernissart en vergeleek de Iguanodon bernissartensis bone beds met een ander bone bed uit het Onder Krijt dat Iguanodontidae bevat. Dit bone bed werd in 1971 door Werner Wirth ontdekt in het opvullingssediment van een karstholte in een groeve bij het dorp Nehden in Sauerland, een gebied in de Duitse deelstaten Noordrijn-Westfalen en Hessen. Deze karstholte werd, zoals te Bernissart, ondergronds gevormd door plooiing en door oplossing van kalksteen. Te Nehden dateert de kalksteen uit het Devoon (Massenkalk), te Bernissart uit het Carboon. De opvullingskleisteen te Nehden dateert uit het Onder-Aptien en is ongeveer even oud als de Weald Clay of de Weald Clay Formation van de Wealden Group van zuidoost Engeland en het "Bernissartien"[107] van zuidwest België. Tijdens het Onder-Krijt werden in het gebied van Nehden fossielhoudende kleisedimenten afgezet op de kalksteensedimenten uit het Devoon. In de loop van de geologische tijd lithificeerden de kleisedimenten. Door oplossing van de ondergrondse kalksteen ontstond een grot- of karstsysteem waarin door tektonische daling de fossielhoudende kleisteen uit het Aptien wegzonk, precies zoals te Bernissart gebeurde. Het verwijderen van kalksteen tijdens de werkzaamheden in de groeve van Nehden bracht de fossielhoudende opvulling van de karstholte aan het licht. De paleofauna en paleoflora van Nehden vertoont grote overeenkomsten met de paleofauna en paleoflora van de Weald Clay en van Bernissart en worden gedomineerd door Iguanodon in associatie met fragmentarische resten van krokodillen, schildpadden en vissen, coccons en coprolieten van insecten, mosselkreeftjes en overvloedige resten van planten. De Iguanodontidae (minstens 15 dieren) zijn zowel volwassen als talrijke jonge dieren van de soorten Iguanodon atherfieldensis en Iguanodon bernissartensis met een lichaamslengte varierend tussen twee en acht meter. Iguanodon atherfieldensis is het talrijkst vertegenwoordigd. De grote tegenstelling met Bernissart is dat bijna alle specimina van Bernissart volwassen dieren waren, dat daar vele van de skeletten bijna volledig waren en meestal in anatomisch verband aangetroffen werden. Volgens Norman zijn slechts drie specimina van Bernissart halfvolwassen dieren. De Iguanodontidae van Nehden zijn veel minder volledig en de beenderen komen verspreid voor in het bone bed wat, in tegenstelling tot de Iguanodons van Bernissart, erop wijst dat de kadavers door post mortem factoren, zoals bv. transport door water, uit elkaar vielen. Het bone bed van Nehden maakt het mogelijk een reconstructie te maken van een jonge Iguanodon bernissartensis met een lengte van twee tot twee en een halve meter. Dit specimen is het kleinst bekende skelet van Iguanodon bernissartensis. Beenderen uit het Nehden bone bed die aanvankelijk aan Vectisaurus sp.[108] werden toegewezen zijn volgens Norman resten van jonge specimina Iguanodon, maar hierover bestaat geen uitsluitsel. De onvolledige verbening van de uiteinden van de beenderen wijst er alleszins op dat het om jonge dieren gaat. De Dinosauria in het Nehden bone bed zijn waarschijnlijk dieren uit migrerende kuddes die omkwamen toen ze rivieren overstaken of dieren uit kuddes die door een stortvloed getroffen werden. Ook modderstromen kunnen een factor geweest zijn in de vorming van het Nehden bone bed. Norman is van mening dat ook bij de vorming van de Iguanodon bernissartensis bone beds van Bernissart periodieke modderstromen een rol kunnen gespeeld hebben.
Norman is van mening dat de Mongoolse soort Iguanodon orientalis Rozhdestvensky (1952) eigenlijk Iguanodon bernissartensis is, maar geen enkele andere onderzoeker is hem hierin gevolgd. Iguanodon orientalis is op fragmentarische resten gebaseerd en wordt als een nomen dubium beschouwd omdat het door de fragmentarische resten niet met Iguanodon bernissartensis kan vergeleken worden. Volgens Gregory S. Paul blijft Iguanodon bernissartensis beperkt tot de beroemde vondst van Bernissart maar Norman en McDonald betwisten dit. Zij zijn het er wel mee eens dat voorzichtigheid geboden is om resten van Iguanodon uit Frankrijk en Spanje als resten van Iguanodon bernissartensis te identificeren.
Systematische paleontologie
Dinosauria
Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Iguanodon (Mantell, 1825) was het tweede Dinosauriër geslacht dat beschreven werd en vormde tezamen met de soorten Megalosaurus bucklandii Buckland (1824) en Hylaeosaurus armatus Mantell (1833) de groep waarop Richard Owen zich in 1842 baseerde om de benaming Dinosauria in te voeren. Na het voorstel van Charig & Chapman werd in maart 2000 de Iguanodon bernissartensis van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen met het collectienummer IRSNB 1534 door de International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) benoemd tot het nieuwe holotype van de soort, omdat het door overvloedige resten veel beter bekend is dan het originele, door Friedrich Holl in 1829 beschreven holotype Iguanodon anglicus, dat op één enkele tand gebaseerd was en waarvan later slechts fragmentarische resten gevonden zijn. In juli 1883 was het holotype van Iguanodon bernissartensis één van de eerste skeletten van een Dinosauriër dat voor het publiek tentoongesteld werd. Iguanodon bernissartensis is niet enkel uit België, maar ook uit Engeland en Duitsland bekend. Glut (1997) schat het gewicht van een volwassen dier op gemiddeld 3.400 kg en Norman (1980) op 3.500 kg. Het kon tot 10 meter lang worden en sommige specimina mogelijk tot 13 meter[109].
De schedel was lang, hoog en smal. Het voorste been van de bovenkaak (de premaxilla) en het voorste been van de onderkaak (het predentaal been) vormen aan hun tip tezamen een scherpe, tandeloze bek die mogelijk met keratine bedekt was. De tanden vertonen gelijkenis met de tanden van Iguana's, maar ze staan dichter op elkaar gepakt en ze zijn groter[110]. In tegenstelling tot de genera van de nauw verwante superfamilie Hadrosauroidea, die tezamen met de familie Iguanodontidae de klade Hadrosauriformes vormt, had Iguanodon voor elke tand slechts één vervangtand. Bij Hadrosauroidea zat voor elke tand een rij vervangingstanden klaar. De bovenkaak van Iguanodon droeg tot 29 tanden per zijde. De onderkaak droeg 25 tanden. Het aantal tanden in de boven- en onderkaak is verschillend omdat die van de onderkaak breder zijn. Door de diepe plaatsing van de tanden ten opzichte van de buitenkant van de kaken en door andere morfologische kenmerken had Iguanodon, zoals de meeste geslachten Ornithischia, een soort wangen om voedsel in de bek vast te houden. De schedel was zodanig gebouwd dat, wanneer de kaken gesloten waren, de bovenkaak naar buiten gebogen werd. Hierdoor schuurde het lagere gedeelte van de oppervlakte van de tanden van de bovenkaak tegen het bovenste gedeelte van de oppervlakte van de tanden van de onderkaak, waardoor het voedsel vermalen werd. Deze kaakbeweging kan als het ruwe equivalent van het kauwen bij zoogdieren beschouwd worden. Omdat de tanden constant vervangen werden kon Iguanodon taaie planten eten. Gideon Mantell meende dat Iguanodon zoals de giraffe een grijptong had om bladeren en twijgen te grijpen. Maar de tongbeenderen van meer volledige schedels dan die waar Mantell de beschikking over had zijn zwaar gebouwd, wat aantoont dat de tong gespierd was en gebruikt werd om voedsel in de mondholte te verplaatsen. Op basis van een gebroken onderkaak geloofde ook Louis Dollo onterecht dat Iguanodon een grijptong had. Twijgen en bladeren konden dankzij de verlengde en flexibele "pink" vastgegrepen worden en naar de scherpe bek gebracht om het voedsel af te knippen, of enkel de bek werd hiervoor gebruikt. Dankzij zijn afmetingen kon Iguanodon bernissartensis zowel op grondniveau als op een hoogte van vier tot vijf meter voedsel verzamelen. Volgens Norman bestond dit uit naaktzadige planten, zoals naaldbomen en palmvarens, en uit paardestaarten. Maar Iguanodontidae werden gewoonlijk geässocieerd met de opmars van de bedektzadige planten (onder meer bloemplanten) omdat men aanneemt dat Iguanodon vooral op geringe hoogte voedsel verzamelde. Deze hypothese impliceert dat de groei van bedektzadige planten bevorderd werd doordat de in grote aantallen voorkomende Iguanodontidae op grote schaal naaktzadige planten verbruikten waardoor ruimte vrijkwam voor de primitieve bedektzadige planten om zich verder te kunnen ontwikkelen. Iguanodon bernissartensis wordt als een dominante, middelgrote tot grote planteneter in zijn habitat beschouwd.
De lange, robuuste voorpoten zijn bij volwassen dieren maar een kwart korter dan de achterpoten[111]. Bij jonge Iguanodon bernissartensis is de arm korter en beslaat slechts 60% van de lengte van de achterpoot. Ook de schoudergordel is robuust gebouwd. De manus (hand) was eerder inflexibel zodat de drie middelste vingers mee het gewicht van het dier konden dragen[112]. Ook de pols is relatief immobiel. De duimen zijn tot conische stekels omgevormd en staan onder een rechte hoek ten opzichte van de middelste vingers. Men is het nog niet eens over de functie van deze omgevormde duimen. Zij konden gediend hebben voor de verdediging tegen predatoren maar ook voor intraspecifieke[113] gevechten of voor het verzamelen van voedsel. Louis Dollo beschouwde de omgevormde duim van Iguanodon bernissartensis als een spoor waarmee het zich verdedigde. De stekelvormige duim heeft twee vingerkootjes, de drie middelste vingers resp. drie, drie en twee, en de pink heeft er vier[114]. De krachtige achterpoten hadden drietenige voeten, typisch voor Ornithopoda. De voet van Iguanodon was tamelijk lang. Wanneer het dier wandelde werden de voet en hand op een digitigrade[115] manier gebruikt. Iguanodon bernissartensis kon zich zowel bipedaal[116] als quadrupedaal[117] voortbewegen. Rekening houdende met het grote gewicht van volwassen dieren zullen deze zich doorgaans quadrupedaal voortbewogen hebben. Naarmate een dier ouder en groter werd, des te frequenter bewoog het zich quadrupedaal voort, waarbij de positie van de handen zodanig was dat de handpalmen naar elkaar gericht waren. Dit wordt aangetoond door voetsporen van Iguanodon en door de anatomie van de armen en handen. Vooral in de Wealden Beds van het eiland Wight komen grote, drietenige pootafdrukken voor die men aanvankelijk moeilijk kon thuisbrengen. Al vroeg associeerden enkele onderzoekers deze ichnofossielen met Dinosauriërs. Tagert creëerde in 1846 zelfs een ichnogenus[118] dat hij Iguanodon noemde. Samuel Beckles stelde in 1854 vast dat zij op vogelsporen leken, maar dat zij door Dinosauriërs konden achtergelaten zijn. Toen in 1857 de achterpoot van een jonge Iguanodon ontdekt werd met een duidelijk drietenige voet werd het inderdaad duidelijk dat zulke Dinosauriërs de sporen konden gemaakt hebben. Deze ichnofossielen in de Wealden Beds worden dikwijls aan Iguanodon toegewezen, maar sluitend bewijs is daar niet voor. De wervelkolom en de staart werden door verbeende ligamenten versterkt en rigide gemaakt, waarschijnlijk ook in functie van de voortbeweging op vier ledematen. Men heeft geschat dat Iguanodon zich bipedaal aan een maximum snelheid van 24 km/h kon verplaatsen. Waarschijnlijk lag deze snelheid lager als het zich op vier ledematen verplaatste. In algmene morfologie verschilde Iguanodon bernissartensis niet veel van de latere Hadrosauridae.
Mantellisaurus atherfieldensis Hooley, 1925
Mantellisaurus atherfieldensis was veel lichter gebouwd dan zijn grotere verwant Iguanodon bernissartensis. Het gewicht wordt op 750 kg geschat. De voorpoten waren ongeveer half zo lang als de achterpoten en waren in verhouding tot die van Iguanodon bernissartensis korter. Volgens Gregory S. Paul was Mantellisaurus door de korte voorpoten en het korte lichaam voornamelijk bipedaal en werd het quadrupedaal wanneer het stil stond of wanneer het zich traag voortbewoog[119]. Het skelet van de kleine Iguanodontide van Bernissart werd in 1891 door Louis Dollo opgesteld en was, tezamen met de opstelling van het holotype van Iguanodon bernissartensis in 1883, één van de eerste opgestelde, originele skeletten van een Dinosauriër ter wereld. Mantellisaurus is door vele volledige en onvolledige skeletten bekend uit Engeland. In 1878 beweerde Van Beneden dat Mantellisaurus atherfieldensis (toen Iguanodon mantelli) het kleinere vrouwelijke dier en Iguanodon bernissartensis het grotere en robuustere mannelijke dier van de soort Iguanodon was. Maar deze hypothese bleef tot op vandaag ongesubstantieerd[120]. Het holotype van Mantellisaurus atherfieldensis, een bijna volledig skelet, werd in 1914 door Reginald Hooley in de Boven Vectis Formation (Onderste-Aptien) van Zuid-Engeland ontdekt en benoemd in 1925 (toen Iguanodon atherfieldensis Hooley, 1925). Hij noemde de soort naar Atherfield Point, een dorp op de zuidwestelijke kust van het Eiland Wight, waar het holotype gevonden werd. Het draagt het catalogusnummer NHMUK R5764 en bevind zich in het Natural History Museum te London. Bijna alle fossielen van Mantellisaurus werden in de Upper Weald Clay Formation van onder meer Smokejacks (bij Ockley in Surrey) en van Henfield (West Sussex) gevonden. Deze afzettingen werden op 128 miljoen jaar oud gedateerd (Midden-Barremien). Uit Smokejacks is nog de ongewone en beroemde Baryonyx walkeri Charig & Milner (1986) bekend (Saurischia, Theropoda, Spinosauridae, Baryonychinae).
Altispinax dunkeri Dames, 1884
Buiten Iguanodon en Mantellisaurus werden van andere Dinosauriërs slechts heel fragmentarische resten gevonden, nl. enkel een vingerkootje van de Theropode Dinosauriër Altispinax dunkeri Dames (1884). Deze carnivoor werd eerst toegewezen aan Megalosaurus dunkeri Koken (1884).
Klasse Reptilia Laurenti, 1768
- Klade Eureptilia Olson, 1947
- Klade Romeriida Gauthier et al., 1988
- Klade Diapsida Osborn, 1903
- Klade Neodiapsida Benton, 1985
- Klade Sauria Macartney, 1802
- Klade Archosauromorpha von Huene, 1946
- Klade Archosauriformes Gauthier, 1986
- Klade Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990
- Klade Archosauria Cope, 1869
- Klade Avemetatarsalia Benton, 1999
- Klade Ornithodira Gauthier, 1986
- Klade Dinosauromorpha Benton, 1984
- Klade Dinosauriformes Novas, 1992
- Superorde Dinosauria Owen, 1842
- Orde Ornithischia Seeley, 1888
- Klade Genasauria Paul Sereno, 1986
- Klade Neornithischia Cooper, 1985
- Klade Cerapoda Sereno, 1986
- Onderorde Ornithopoda Marsh, 1881
- Klade Iguanodontia Louis Dollo, 1888
- Klade Dryomorpha Sereno, 1986
- Klade Ankylopollexia Sereno, 1986
- Klade Styracosterna Sereno, 1986
- Klade Hadrosauriformes Sereno, 1997
- Familie Iguanodontidae Cope, 1869
- Klade Hadrosauriformes Sereno, 1997
- Klade Styracosterna Sereno, 1986
- Klade Ankylopollexia Sereno, 1986
- Klade Dryomorpha Sereno, 1986
- Klade Iguanodontia Louis Dollo, 1888
- Onderorde Ornithopoda Marsh, 1881
- Klade Cerapoda Sereno, 1986
- Klade Neornithischia Cooper, 1985
- Klade Genasauria Paul Sereno, 1986
- Orde Saurischia Seeley, 1888
- Klade Eusaurischia Padian, 1999
- Onderorde Theropoda Marsh, 1881
- Klade Neotheropoda Bakker, 1986
- Klade Tetanurae Gauthier, 1986
- Klade Orionides Carrano, Benson et Sampson, 2012
- Klade Avetheropoda Paul, 1988
- Klade Carnosauria Von Huene, 1920
- Genus Altispinax von Heune, 1923
- Species Altispinax dunkeri Dames, 1884
- Genus Altispinax von Heune, 1923
- Klade Carnosauria Von Huene, 1920
- Klade Avetheropoda Paul, 1988
- Klade Orionides Carrano, Benson et Sampson, 2012
- Klade Tetanurae Gauthier, 1986
- Klade Neotheropoda Bakker, 1986
- Onderorde Theropoda Marsh, 1881
- Klade Eusaurischia Padian, 1999
- Orde Ornithischia Seeley, 1888
- Superorde Dinosauria Owen, 1842
- Klade Dinosauriformes Novas, 1992
- Klade Dinosauromorpha Benton, 1984
- Klade Ornithodira Gauthier, 1986
- Klade Avemetatarsalia Benton, 1999
- Klade Archosauria Cope, 1869
- Klade Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990
- Klade Archosauriformes Gauthier, 1986
- Klade Archosauromorpha von Huene, 1946
- Klade Sauria Macartney, 1802
- Klade Neodiapsida Benton, 1985
- Klade Diapsida Osborn, 1903
- Klade Romeriida Gauthier et al., 1988
Krokodil-achtigen
In de "Cran du Midi" werden twee genera krokodil-achtigen aangetroffen, Goniopholis en Bernissartia. Het skelet van Goniopholis is ongeveer twee meter lang. Van de twee skeletten die van dit genus gevonden werden ontbreekt er bij één een poot.[121] Het pantser heeft twee rijen dorsale platen en het secundair palataal gewelf is weinig ontwikkeld. Goniopholis komt voor in het Boven Jura en Onder Krijt van Europa en kon tot vier meter lang worden. Het lijkt zeer veel op de huidige krokodillen en had een semi-aquatische levenswijze die vrijwel identiek moet geweest zijn aan die van de Nijlkrokodil of de Alligator. Ook van Bernissartia werden twee specimina ontdekt. Het skelet is 66 cm lang. In tegenstelling tot Goniopholis heeft het pantser vier rijen dorsale platen. Bernissartia is één van de kleinste krokodil-achtigen. Het heeft veel overeenkomsten met moderne krokodillen en had ook een semi-aquatische levenswijze. Vooraan in de kaken zaten lange, puntige tanden die gebruikt werden om vissen te vangen. Achteraan droegen de kaken drie of vier brede en platte tanden waarmee schaaldieren en mogelijk ook beenderen konden opengebroken worden. Het secundair palataal gewelf is meer ontwikkeld dan bij Goniopholis, met als gevolg dat de interne neuskanalen kleiner geworden zijn. De wervels zijn procoel[122]. Bernissartia is vooral bekend uit België en Spanje waar vrij volledige skeletten gevonden werden. Uit Engeland en Noord-Amerika zijn minder volledige resten bekend. Bernissartia is stratigrafisch beperkt tot het Onder Krijt. Goniopholis en Bernissartia werden door Dollo bestudeerd en beschreven, en Bernissartia later ook nog door Buffetaut (1975) en door Norell en Clark (1990). De schildpadden en krokodillen van Bernissart werden in bone bed IVb ontdekt, tussen de Iguanodon bernissartensis bone beds IV en V. Een krokodil uit bone bed IVb werd op 38,4 meter van de westelijke wand van de "Cran du Midi" gevonden en exemplaren van Iguanodon uit de tweede serie van bone bed IV werden iets verder oostwaarts ontdekt[123]
De systematische positie van de krokodilachtigen Goniopholis crassidens Owen (1841) en Bernissartia fagesii Dollo (1883) is als volgt :
Klasse Reptilia Laurenti, 1768
- Klade Eureptilia Olson, 1947
- Klade Romeriida Gauthier et al., 1988
- Klade Diapsida Osborn, 1903
- Klade Neodiapsida Benton, 1985
- Klade Sauria Macartney, 1802
- Klade Archosauromorpha von Huene, 1946
- Klade Archosauriformes Gauthier, 1986
- Klade Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990
- Klade Archosauria Cope, 1869
- Klade Pseudosuchia Zittel, 1887
- Klade Suchia Krebs, 1974
- Klade Paracrocodylomorpha Parrish, 1993
- Klade Loricata Merrem, 1820
- Klade Bathyotica Benton and Walker, 2002
- Superorde Crocodylomorpha Hay, 1930
- Klade Crocodyliformes Hay, 1930
- Klade Mesoeucrocodylia Whetstone and Whybrow, 1983
- Klade Metasuchia Benton and Clark, 1988
- Klade Neosuchia Clark, 1988
- Familie Goniopholididae Cope, 1875
- Genus Goniopholis Owen, 1842
- Species Goniopholis crassidens Owen, 1841
- Genus Goniopholis Owen, 1842
- Familie Bernissartiidae Dollo, 1883
- Genus Bernissartia Dollo, 1883
- Species Bernissartia fagesii Dollo, 1883
- Genus Bernissartia Dollo, 1883
- Familie Goniopholididae Cope, 1875
- Klade Neosuchia Clark, 1988
- Klade Metasuchia Benton and Clark, 1988
- Klade Mesoeucrocodylia Whetstone and Whybrow, 1983
- Klade Crocodyliformes Hay, 1930
- Superorde Crocodylomorpha Hay, 1930
- Klade Bathyotica Benton and Walker, 2002
- Klade Loricata Merrem, 1820
- Klade Paracrocodylomorpha Parrish, 1993
- Klade Suchia Krebs, 1974
- Klade Pseudosuchia Zittel, 1887
- Klade Archosauria Cope, 1869
- Klade Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990
- Klade Archosauriformes Gauthier, 1986
- Klade Archosauromorpha von Huene, 1946
- Klade Sauria Macartney, 1802
- Klade Neodiapsida Benton, 1985
- Klade Diapsida Osborn, 1903
- Klade Romeriida Gauthier et al., 1988
Schildpadden
In totaal werden zes schildpadden gevonden in de "Cran du Midi", twee van het genus Chitracephalus en vier van het genus Peltochelys. Chitracephalus ressorteert onder de Cryptodira, wat betekent dat deze schildpad de kop volledig onder het schild kon terugtrekken. Het temporale gebied is gedeeltelijk gesloten en het gehemelte wordt door het ploegschaarbeen in twee gedeeld. De schedel is langwerpig en afgeplat en de ribplaten van het rugschild zijn in het externe gedeelte gedegenereerd. Het buikschild bestaat uit negen platen. De korte vingers vormden een handpalm. Peltochelys ressorteert onder de Pleurodira, wat betekent dat de nek slechts lateraal kan bewegen en dat de kop dus niet in het schild kan terug getrokken worden. Het buikschild is vastgehecht aan het rugschild. Beide schildpadden werden door Louis Dollo beschreven. Peltochelys duchastelli en Chitracephalus dumonii werden door Dollo resp. naar de graven van Chastel de la Howarderie genoemd, bestuurders van de "Charbonnage de Bernissart", en naar A. Dumon, voorzitter van de "Conseil d'Administration du Charbonnage de Bernissart" ten tijde van de ontdekking van de fossiele levensgemeenschap (thanatocoenose) van Bernissart. De systematische positie van de schildpadden Peltochelys duchastelli Dollo (1884) en Chitracephalus dumonii Dollo (1885) is als volgt :
Klasse Reptilia Laurenti, 1768
- Klade Eureptilia Olson, 1947
- Klade Romeriida Gauthier et al., 1988
- Klade Diapsida Osborn, 1903
- Klade Neodiapsida Benton, 1985
- Klade Sauria Macartney, 1802
- Klade Pantestudines Klein, 1760
- Klade Testudinata Klein, 1760
- Orde Testudines Batsch, 1788
- Onderorde Pleurodira Cope, 1865
- Superfamilie Pelomedusoides Cope, 1868
- Familie Peltochelyidae Seeley, 1880
- Genus Peltochelys Dollo, 1884
- Species Peltochelys duchastelli Dollo, 1884
- Genus Peltochelys Dollo, 1884
- Familie Peltochelyidae Seeley, 1880
- Superfamilie Pelomedusoides Cope, 1868
- Onderorde Cryptodira Cope, 1868
- Infraorde Paracryptodira Gaffey, 1975
- Genus Chitracephalus Dollo, 1884
- Species Chitracephalus dumonii Dollo, 1885
- Genus Chitracephalus Dollo, 1884
- Infraorde Paracryptodira Gaffey, 1975
- Onderorde Pleurodira Cope, 1865
- Orde Testudines Batsch, 1788
- Klade Testudinata Klein, 1760
- Klade Pantestudines Klein, 1760
- Klade Sauria Macartney, 1802
- Klade Neodiapsida Benton, 1985
- Klade Diapsida Osborn, 1903
- Klade Romeriida Gauthier et al., 1988
Amfibieën
Men ontdekte één amfibie dat de soortnaam Hylaeobatrachus croyi Dollo (1884) kreeg. Het is een vertegenwoordiger van de Caudata. Toen was nog geen enkele salamander met die ouderdom bekend. Hylaeobatrachus had drie paar benige kieuwbogen. De aanwezigheid van kieuwbogen wijst erop dat het diertje in een moerassig biotoop leefde. Het fossiel heeft een lengte van 79 mm en werd in 1884 beschreven door Louis Dollo.
Systematische paleontologie
De systematische positie van Hylaeobatrachus croyi Dollo (1884) :
Klasse Amphibia Linnaeus, 1758
- Onderklasse Lissamphibia Haeckel, 1866
Vissen
De fossiele vissen die te Bernissart in associatie met ondermeer Iguanodon bernissartensis ontdekt werden, werden in 1911 door Ramsay Heatley Traquair (1840–1912) bestudeerd en beschreven en in 1981, 1982 en 1999 door Taverne. Traquair was een Schots paleontoloog en naturalist en een vooraanstaand expert op het gebied van fossiele vissen. Hij doceerde als Professor in de Natuurlijke Historie en als Professor in de Zoölogie in Ierland en in Engeland. Daarna keerde hij terug naar zijn geboorteplaats Edinburgh om daar een functie op te nemen in het "Museum of Science and Art" waaraan hij de rest van zijn carrière verbonden bleef en waar hij gedurende meer dan dertig jaar een beroemde verzameling fossiele vissen opbouwde. Traquair publiceerde intensief over paleo-ichtyologie[126] in vele wetenschappelijke artikels en monografieën, wat in nieuwe taxonomische classificaties resulteerde.
Bij het opgraven van het skelet van een Iguanodon in bone bed IV werd aan de basis van de holte die hiervoor moest uitgegraven worden een bone bed met vissen ontdekt (bone bed III)[127]. Alhoewel de meeste fossiele vissen geäccumuleerd in bone beds aangetroffen werden, werden ook afzonderlijke specimina in Iguanodon bernissartensis bone beds gevonden. Zo werd een vis ontdekt die tussen de linker voorpoot en de kop van een Iguanodon geplet was (collectienummer IRSNB R51, specimen Q). De Pauw vermeldde in zijn notities dat het voornaamste bone bed met fossiele vissen ook schildpadden en krokodillen bevatte, maar op het oorspronkelijke plan van de opgravingen staat dit nergens vermeld zodat het onmogelijk is de exacte locatie ervan te bepalen. Eén van de bone beds met fossiele vissen werd als een stratigrafisch richtpunt gebruikt voor het uittekenen van het geologisch profiel.
Systematische paleontologie
De systematische positie van de soorten waartoe de 2.927[128] vissen behoren die in de "Cran du Midi" van Bernissart aangetroffen werden is als volgt :
Superklasse Osteichthyes Huxley, 1880
- Klasse Actinopterygii Klein, 1885
- Onderklasse Chondrostei Müller, 1844
- Orde Palaeonisciformes Hay, 1902
- Genus Coccolepis Agassiz, 1843
- Species Coccolepis macropterus Traquair, 1911
- Genus Coccolepis Agassiz, 1843
- Orde Lepisosteiformes Hay, 1929
- Familie Lepisosteidae Cuvier, 1825
- Genus Lepidotes Agassiz, 1832
- Species Lepidotes bernissartensis Traquair, 1910
- Species Lepidotes brevifulcratus Traquair, 1911
- Species Lepidotes arcuatus Traquair, 1911
- Genus Lepidotes Agassiz, 1832
- Familie Lepisosteidae Cuvier, 1825
- Orde Semionotiformes Arambourg and Bertin, 1958
- Familie Macrosemiidae Thiollière, 1858
- Genus Notagogus Agassiz, 1843
- Species Notagogus parvus Traquair, 1911
- Genus Notagogus Agassiz, 1843
- Familie Macrosemiidae Thiollière, 1858
- Orde Pycnodontiformes Berg, 1937
- Familie Pycnodontidae Agassiz 1835
- Genus Mesodon Wagner, 1851
- Species Mesodon bernissartensis Traquair, 1911
- Genus Mesodon Wagner, 1851
- Familie Pycnodontidae Agassiz 1835
- Orde Palaeonisciformes Hay, 1902
- Onderklasse Neopterygii Regan, 1923
- infraklasse Holostei
- Orde Amiiformes Hay, 1929
- Familie Amiidae Bonaparte, 1837
- Genus Amiopsis Brough, 1939
- Species Amiopsis Dolloi Traquair, 1911
- Species Amiopsis lata Traquair, 1911
- Genus Callopterus Traquair, 1911
- Species Callopterus insignis Traquair, 1911[129]
- Genus Amiopsis Brough, 1939
- Familie Amiidae Bonaparte, 1837
- Orde Amiiformes Hay, 1929
- Infraklasse Teleostei Müller, 1846
- Orde Pholidophoriformes Berg, 1940
- Familie PholidophoridaeWagner, 1860
- Genus Pholidophorus Agassiz, 1832
- Species Pholidophorus obesus Traquair, 1911
- Genus Pleuropholis Egerton, 1858
- Species Pleuropholis sp. indet.
- Genus Pholidophorus Agassiz, 1832
- Familie PholidophoridaeWagner, 1860
- Orde Argentiniformes Nelson, 2006
- Onderorde Argentinoidei Bertelsen, 1958
- Familie Pattersonellidae Taverne, 1982
- Genus Pattersonella Traquair, 1911
- Species Pattersonella formosa Traquair, 1911
- Species Pattersonella attenuatus Traquair, 1911
- Species Pattersonella brevis Traquair, 1911
- Genus Pattersonella Traquair, 1911
- Familie Pattersonellidae Taverne, 1982
- Onderorde Argentinoidei Bertelsen, 1958
- Orde Leptolepiformes
- Familie Leptolepidae Woodward, 1901
- Genus Aethalionopsis Münster, 1842
- Species Aethalionopsis robustus Traquair, 1911
- Genus Pachythrissops Woodward, 1919
- Species Pachythrissops vectensis Woodward, 1890
- Genus Aethalionopsis Münster, 1842
- Familie Leptolepidae Woodward, 1901
- Orde Pholidophoriformes Berg, 1940
- infraklasse Holostei
- Onderklasse Chondrostei Müller, 1844
Insecten
In de "Cran du Midi" werd het fragment van een insectenvleugel ontdekt dat aan Hylaeoneura lignei Lameere et Severin (1897) toegewezen werd. Lameere en Severin dachten in het vleugelfragment eerst een vertegenwoordiger van de Neuroptera te herkennen, een insect dat in een moerasomgeving leeft. A. Handlirsch ging hiermee echter niet akkoord omdat dit fossiele vleugelfragment volgens hem toebehoorde aan een geslacht van de familie Cicadidae. Ook fragmenten van insectenlarven werden gevonden, maar deze konden niet geïdentificeerd worden[130].
Systematische paleontologie
De systematische positie van Hylaeoneura lignei Lameere et Severin (1897) :
Klasse insecten Linnaeus, 1758
- Klade Dicondylia Hennig, 1953
Planten
In 1900 werd de paleoflora van de "Cran du Midi" bestudeerd en beschreven door Albert Charles Seward (1863-1941) en later nog door Alvin in 1953, 1957, 1960 en 1971, en door Stockmans in 1960. Hij was een Engels geoloog en botanicus aan de Universiteit van Cambridge. Deze fossiele flora bestaat uitsluitend uit gedeeltelijk verkoolde afdrukken en werd na de ontdekking gebruikt om de ouderdom van de afzettingen te bepalen. De overvloed aan varens, vooral Weichselia en Laccopteris, en de zeldzaamheid van Coniferen, wijzen erop dat te Bernissart 126 tot 125 miljoen jaar geleden een moerasachtig biotoop moet bestaan hebben. Dit staat in schril contrast met het voorkomen van fossiele Coniferen die op nog geen kilometer afstand ten noordwesten van Bernissart gevonden werden. Onderzoek door C. Bommer heeft aangetoond dat niet ver van Bernissart zelfs dichte naaldwouden moeten bestaan hebben. Er zijn overeenkomsten tussen de paleoflora van Bernissart en de "Wealdiaanse" flora van Noord-Duitsland, Engeland en Portugal. Groeiringen in fossiel hout uit het "Wealdiaan" tonen aan dat er gevoelige, periodieke klimaatwijzigingen plaatsvonden. Maar omdat het klimaat tropisch moet geweest zijn, dus zonder koude perioden, waren deze klimaatwijzigingen eerder variaties in de vochtigheid.
Systematische paleontologie
De systematische positie van de ongeveer negentien soorten planten die in de "Cran du Midi" van Bernissart aangetroffen werden is als volgt[131] :
Rijk Plantae sensu Copeland, 1956 (=Archaeplastida Adl et al., 2005)
- Onderrijk Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981
- Superstam Embryophyta Crane et al., 2004
- Stam Tracheophyta
- Onderstam Lycopodiophytina
- Klasse Lycopodiopsida
- Orde Lycopodiales Dumortier, 1829
- Species Lycopodites sp.
- Orde Lycopodiales Dumortier, 1829
- Klasse Lycopodiopsida
- Onderstam Polypodiophytina
- Klasse Polypodiopsida Cronquist, Takht. & Zimmerman, 1966
- onderklasse Equisetidae
- Orde Equisetales
- Familie Equisetaceae
- Genus Equisetites
- Species Equisetites sp.
- Genus Equisetites
- Familie Equisetaceae
- Orde Equisetales
- Onderklasse Polypodiidae
- Orde Gleicheniales Frank, 1877
- Familie ?
- Genus Conites Sternberg, 1823
- Species Conites minuta Seward, 1900
- Genus Sphenopteris
- Species Sphenopteris fittoni Seward
- Species Sphenopteris delicatissima Schenker
- Genus Cladophlebis Brongniart, 1849
- Species Cladophlebis dunkeri Schimper
- Genus Leckenbya Seward, 1895
- Species Leckenbya valdensis Seward, 1895
- Genus Gleichenites Goeppert, 1836
- Species Gleichenites sp.
- Genus Adiantites Brongniart
- Species Adiantites sp.
- Genus Conites Sternberg, 1823
- Familie Matoniacea
- Genus Laccopteris Presl, 1838
- Species Laccopteris dunkeri Schenk
- Genus Matonidium goepperti
- Species Matonidium goepperti Ettingsh.
- Genus Weichselia Stiehler
- Species Weichselia mantelli Brongniart
- Species Weichselia reticulata (Stokes & Webb) Fontaine
- Genus Laccopteris Presl, 1838
- Familie Dipteridaceae Seward & E.Dale, 1901
- Genus Protorhipis Andrae, 1855
- Species Protorhipis roemeri Schenk
- Genus Protorhipis Andrae, 1855
- Familie ?
- Orde Polypodiales Link, 1833
- Familie Polypodiaceae Bercht. et Presl, 1820
- Genus Onychiopsis Yokoyama, 1895
- Species Onychiopsis mantelli Brongniart
- Genus Onychiopsis Yokoyama, 1895
- Familie Polypodiaceae Bercht. et Presl, 1820
- Orde Schizaeales
- Familie Anemiaceae
- Genus Ruffordia
- Species Ruffordia goepperti Dunker
- Genus Ruffordia
- Familie Anemiaceae
- Orde Gleicheniales Frank, 1877
- onderklasse Equisetidae
- Klasse Polypodiopsida Cronquist, Takht. & Zimmerman, 1966
- Onderstam Spermatophytina Cavalier-Smith, 1998
- Superklasse Gymnospermae
- Onderstam Lycopodiophytina
- Stam Tracheophyta
- Superstam Embryophyta Crane et al., 2004
Coprolieten
In de "Cran du Midi" werden talrijke versteende uitwerpselen gevonden. Deze werden in 1903 in detail bestudeerd door de Franse paleobotanist Charles Eugène Bertrand (1851-1917) en later door Poinar Jr. en Boucot (2006). Bertrand rapporteerde 280 coprolieten. Op basis van onder meer macroscopische kenmerken en samenstelling onderscheidde hij drie types. Het meest voorkomende, dominante type wordt door 183 specimina vertegenwoordigd of 65,36 % van het totale aantal. Dit dominante type bevat geen schubben, en, op een paar uitzonderingen na, geen zichtbare beenderen. De omvang van deze coprolieten en de afwezigheid van schubben en beenderen wijst erop dat deze niet van de krokodilachtigen van Bernissart afkomstig zijn, omdat de coprolieten te groot zijn en omdat door de ruimtes tussen de tanden van krokodilachtigen schubben en beenderen in het darmkanaal zouden terecht gekomen zijn. Ook de schildpadden en vissen kunnen helemaal uitgesloten worden. De grote omvang van sommige coprolieten van het dominante type deed oorspronkelijk vermoeden dat deze afkomstig zouden kunnen zijn van de grootste gewervelden die in de "Cran du Midi" gevonden werden, nl. van Iguanodon. Maar in de skeletten van de Iguanodons komen deze niet voor, zodat zij van andere dieren afkomstig moeten zijn. Daar de coprolieten van het dominante type daarenboven geen plantaardige resten bevatten, maar wel fragmenten van spiervezels, blijft er geen andere mogelijkheid dan dat zij van vleesetende Dinosauriërs afkomstig zijn. Van zulke Dinosauriërs werd echter slecht één vingerkootje gevonden dat toegeschreven wordt aan Altispinax dunkeri, maar de laatste jaren verwijst het KBIN weer naar Megalosaurus, het geslacht dat initieel aan het vingerkootje toegewezen was. Een tweede, niet dominant type coproliet heeft een structuur die typisch is voor krokodilachtigen en is dus van Goniopholis en van Bernissartia afkomstig. Chemische analyse werd uitgevoerd door E. Ludwig. Er kon aangetoond worden dat de coprolieten onder meer bacteriën, fragmenten van spiervezels, limoniet, ijzerpyriet en kwartskristallen bevatten. Een derde type zijn kleine coprolieten die waarschijnlijk afkomstig zijn van schildpadden, vissen of Pterosauriërs.
Bibliografie
- Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., et al. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248. doi: 10.1371/journal.pone.0119248. pmid:25923521.
- Baele, J-M, Godefroit, P., Spagna, P., Dupuis, C. (2012). In, Godefroit, P. (Ed.). Bernissart Dinosaurs and Early Creataceous Terrestrial Ecosystems. Bloomington : Indiana University Press, pp. 629, p. 155-169.
- Forster, Catherine, A. (1997). Iguanodontidae. In, Currie, P.J., and Padian, K. Encyclopedia of Dinosaurs, Academic Press, San Diego, pp. 359 -360.
- Quinif, Y. (1995). Le puits de Flénu (Belgique). La plus grande structure endokarstique au monde (1.200 m) et la problématique des puits du Houiller. Karstologia, n°24-1/1995.
- Norman, D., B. (1987). A Mass-Accumulation of Vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany. In Proceedings of the Royal Society of London. Series B, containing papers of biological character. Royal Society (Great Britain), April 1987. pp. 1-44.
- Casier, E. (1978). Les Iguanodons de Bernissart. Editions du patrimoine de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 2ième édition. 166 pp.
- Quinet, G.-E. (1970). Bernissart ... 125.000.000 jaar geleden: het rijk van de Iguanodons. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, 87 pp.
- Traquair, R., H. (1910). Les possoins Wealdiens de Bernissart. Imprimérie Polleunis & Ceuterick, Bruxelles. 65p.
- Bertrand, C. E. (1903). Les coprolithes de Bernissart. Extraits des mémoirs du Musée Royal d’Histoire Naturelle de Belgique. Imprimerie Polleunis & Ceuterick, Bruxelles. 154pp.
- Geologie van Belgie. De Formaties met de bijhorende gesteenten en geografische situering van de type-localiteit (Word-document). www.fkgent.be/geologica/2K/Overzicht%20Formaties.doc
- Géologie de Bernissart. www.bernissart.fpms.ac.be/geologie.htm
Voetnoten
|