Ontwikkeling van kikvorsachtigen

De ontwikkeling van de kikkers is het proces van ei tot adult bij de kikkers (Anura). De tussenliggende stadia worden respectievelijk het embryonale, het larvale en het subadulte stadium genoemd.

Kikkers zetten de eieren (kikkerdril) af in het water, dit is een verzameling eieren die een gelatineus en glibberig, doorzichtig omhulsel hebben. Uit de eieren komen na enige dagen tot weken de larven (kikkervisjes) tevoorschijn. De larven worden ook wel dikkopje, donderkopje of kwakkebol genoemd. Ook de larven van padden worden kikkervisje genoemd, het idee dat kikkers en padden twee verschillende groepen zijn is overigens verlaten.
In tegenstelling tot andere amfibieën zoals salamanders zijn kikkers slechts zelden eierlevendbarend, wel kennen ze verschillende trucjes om zich op het land te ontwikkelen. Het verschil met larven van salamanders is dat salamanderlarven een andere fysiologie en ontwikkeling gedurende de metamorfose kennen. Zo hebben ze uit het ei al direct pootjes en de staart wordt alleen maar groter. Ook zijn salamanderlarven zeer kannibalistisch en echte roofdieren, in tegenstelling tot de larven van kikkers.

Ontwikkeling

In de onderstaande tabel is de ontwikkeling in verschillende stappen van bevrucht ei tot kleine kikker weergegeven. De ontwikkeling wordt verdeeld in de zogenaamde Gosner stadia. Dit door K.A. Gosner in 1960 ontwikkelde schema telt 60 stappen die worden doorlopen van ei tot adult en bij in principe alle kikkers voorkomen. Een andere indeling is die in veldstadia, waarbij de ontwikkeling van de larven is verdeeld in 8 stappen. Zowel een aantal embryonale stadia als de veldstadia

Ei

Een kikker begint zijn leven in een ei, de eiermassa wordt meestal in het water afgezet. In het ei vindt de ontwikkeling plaats van embryo tot larve. Zodra het embryonale stadium is voltooid verlaat de larve het ei. Het ei van een kikker heeft meerdere functies:

• een ideale en constante vochtigheid;
• bescherming tegen uitdroging;
• het vasthouden van warmte;
• bescherming tegen predatie;
• bescherming tegen schimmels en bacteriën;
• centreren van het zonlicht naar de vrucht door de lensvorming.

De vorm en grootte van het ei zijn afhankelijk van de soort en de specifieke aanpassingen. Sommige kikkersoorten kennen geen vrijzwemmend larvestadium, de larven metamorfoseren in het ei. Dergelijke eieren zijn relatief groot vanwege de grote dooier; de larve kan immers zelf geen voedsel verzamelen. Ook zijn de eieren van zich op het land ontwikkelende soorten meestal minder of niet gepigmenteerd en zijn lichter tot wit van kleur. De eieren van dergelijke soorten worden altijd afgeschermd van de zon, omdat ze anders uitdrogen.

Kikkers die de eieren vroeg in het voorjaar in het water afzetten hebben grotere gelei-achtige omhulsels en een zwart gekleurde vrucht in vergelijking met soorten die de eitjes pas later in het jaar afzetten. Dit heeft te maken met de lagere temperaturen in het voorjaar: de grotere omhulsels vangen meer zonlicht weg en de zwarte kleur van het embryo neemt meer warmte op.

In Nederland en België leggen kikkers een ronde, gelei-achtige bol eieren vaak drijvend net onder het wateroppervlak. De eieren hebben zonlicht nodig omdat de temperatuur van grote invloed is op de ontwikkeling van de eieren. Padden leggen eieren in lange eiersnoeren die tussen de waterplanten worden gewikkeld. Dit wordt ook wel paddendril genoemd, en omdat de snoeren vaak in een kluwen worden gewonden, is het verschil soms moeilijk te zien. De eimassa van de knoflookpad zijn een combinatie hiervan; langwerpige klonten eieren die vaak om een voorwerp zoals een waterplant worden 'gevouwen'. De meeste inheemse kikkers en padden leggen de eieren bij voorkeur in permanente wateren met enkele honderden tegelijk, op de knoflookpad en Europese boomkikker na. De laatste legt de eieren in meerdere kleine groepjes van hooguit tientallen eieren in klompjes ter grootte van een walnoot.

Niet-bevruchte eieren worden grijs en later wit. Beschimmelde eieren krijgen een wittige waas in het normaal gesproken doorzichtige omhulsel. Recent onderzoek naar het verdwijnen van kikker- en paddensoorten heeft aangetoond dat eiersterfte de voornaamste oorzaak is, wat overigens voor alle amfibieën geldt. Vervuiling en verhoogde UV-straling verzwakken de weerstand tegen bepaalde soorten schimmels, die hierdoor een grote opmars hebben gemaakt. In de tropen zijn sommige dieren, zoals een aantal soorten slangen, gespecialiseerd in het opsporen en eten van kikkereieren, zie afbeeldingen onder.

Van zygote tot larve

De bevruchte, ongedeelde eicel (zygote) van kikkers is met een volume van 1,6 miljoen keer dat van een normale lichaamscel uitzonderlijk groot in vergelijking met andere dieren. Dit is naast het doorzichtige omhulsel de belangrijkste reden waarom de kikkerembryo's veel worden gebruikt in onderzoek naar de embryonale ontwikkeling van gewervelde dieren. Een andere bijzonderheid is dat het ei zich zal ontwikkelen tot een jonge larve die als het ei wordt verlaten miljoenen lichaamscellen heeft, maar nauwelijks in omvang is toegenomen. De eicel bestaat vlak na bevruchting uit twee delen, die polen worden genoemd. De dierlijke pool is gepigmenteerd en is donker gekleurd, de vegetatieve pool is licht van kleur. Na de bevruchting deelt de cel zich waarbij het volume niet toeneemt, dit wordt klieving genoemd. Na de eerste en tweede deling is de cel in 4 delen verdeeld. Na de derde deling, waarbij er 8 cellen zijn gevormd, splitsen de vegetatieve en de dierlijke pool zich waarbij het vegetatieve deel duidelijk groter is. Bij alle volgende delingen splitsen de dierlijke cellen zich echter sneller dan de vegetatieve cellen, ze worden niet alleen groter in aantal maar ook steeds kleiner van formaat.

Na 24 uur is de zygote veranderd in een holle structuur met aan de buitenzijde duizenden cellen, de blastula , de holte wordt blastocoel genoemd en is gevuld met vloeistof. Met het blote oog is er tussen de bevruchting en de vorming van de blastula en blastocoel geen verschil waarneembaar. Pas als er ongeveer 4000 cellen zijn vindt er een duidelijke verandering plaats waarbij er verschillende structuren ontstaan die bestaan uit lagen. De buitenste laag wordt de ectoderm genoemd, de binnenste laag de endoderm met daartussen de mesoderm of tussenlaag. Een onderbreking in de ectoderm zal later uitgroeien tot de uiteindelijke anus en wordt blastopore genoemd. De blastocoel wordt kleiner en een andere holte wordt gevormd die de basis vormt voor de lichaamsholte. Het endo- meso- en ectoderm veranderen in structuren die de belangrijkste organen en andere lichaamsdelen zullen worden:

• Ectoderm: huid, wervelkolom, tastzintuigen, hersenen.
• Mesoderm: ruggenmerg, spieren, botten, bloed, geslachtsorganen.
• Endoderm: darmen, longen, lever, blaas, gifklieren, thymus.

De ontwikkeling van de verschillende organen is nu zichtbaar in het ei, dat langzaam steeds meer van vorm verandert tot de staart en kop van elkaar zijn te onderscheiden. Als de kieuwen zich ontwikkelen, staat de larve op het punt om het ei te verlaten, waarna het embryonale stadium is voltooid en de larve het ei verlaat.

Larve

Kikkervisjes hebben kieuwen en een lange zijdelings afgeplatte staart maar hebben nog geen poten. Ook is het lijf erg rond, later wordt het meer ovaal. Na enkele weken verandert het kikkervisje en ontwikkelen zich de poten, longen en andere organen; de staart verdwijnt geleidelijk aan. Dit wordt geleidelijke gedaanteverwisseling of metamorfose genoemd. Nadat een kikkervisje een klein kikkertje is geworden, duurt het in gematigde streken vaak nog twee jaar eer het dier geslachtsrijp is. Tropische soorten kennen geen winterslaap en beschikken over een constant warme en vochtige leefomgeving waardoor ze zich veel sneller kunnen ontwikkelen.

De kikkervisjes van verschillende soorten lijken soms sprekend op elkaar en zijn dan alleen met enige ervaring te onderscheiden. Belangrijke verschillen zijn de vorm en hoogte van de staartzomen en de hechtorganen, de positie van de ogen en de kleur, tekening en pigmentatie van het lichaam. Sommige soorten zijn ongepigmenteerd en bijna doorzichtig. Met name de hoeveelheid en vorm van de tandenrijen die bestaan uit liptandjes is bij iedere soort iets anders. Bij de roodbuikvuurpad is de mondomgeving bijna driehoekig en lopen de tandenrijen evenwijdig aan elkaar. Bij de knoflookpad is het mondveld eivormig en zijn de tandenrijen onregelmatig.

Kikkervisjes worden in Nederland en België meestal nog geen drie centimeter lang. De larven van de meerkikker kunnen tot 12 cm lang worden, die van de knoflookpad en de middelste groene kikker tot 18 cm. Larven van de groene kikker overwinteren. Soms komen reuzenvormen voor, bij deze dieren is de hormoonhuishouding verstoord waardoor ze wel steeds groter worden maar in ontwikkeling vrijwel stil staan. Deze langer durende metamorfose wordt tijdelijke neotenie genoemd, van de larven van de gewone pad is bekend dat ze drie jaar in het larvestadium kunnen blijven. De metamorfose wordt ingezet door thyroxine terwijl prolactine heeft een tegengesteld effect heeft. Voor de vorming van thyroxine is jodium nodig, vaak duidt reuzengroei van larven op een gebrek aan jodium in het milieu of voedsel.

Kikkervisjes leven na uit het ei te zijn gekropen de eerste dagen van de dooier die nog niet helemaal opgeteerd is, ook eten ze delen van het ei. Larven van de gewone pad zijn in het begin voornamelijk herbivoor en leven van algen. Na een tijdje gaan ze ook aas eten als in het water gevallen regenwormen maar ook dode watervogels worden kaalgevreten. Hoewel ze een zeer klein mondje hebben zijn de tanden van kikkervisjes vlijmscherp. Als er te weinig voedsel is, worden ze vaak kannibalistisch en eten verzwakte soortgenoten levend op. Bij sommige kikkers is dit zelfs een overlevingsstrategie; doordat de kikkervisjes van elkaar leven kunnen de eitjes worden afgezet in kleine tijdelijke waterplassen waar geen voedsel is, maar ook vijanden ontbreken.

Inheemse kikkers en padden leggen de eieren meestal in permanente wateren met enkele honderden tegelijk. Er komen dus in één keer vele larven uit de eieren, maar omdat permanente wateren meer roofdieren bevatten worden vaak maar enkele eieren uiteindelijk een kikker. Vissen eten niet graag de larven van padden. Padden kunnen massaal in metamorfose gaan en na de metamorfose het landbiotoop binnentrekken (paddenregen). Vijanden van kikkervisjes zijn vissen, salamanders en waterinsecten zoals de geelgerande watertor. Ook larven van landinsecten die in het water leven zoals de larven van libellen eten graag kikkervisjes. Watersalamanders kunnen een flinke slachting aanrichten onder de larven en eieren van de bruine kikker.

Broedzorg

Ongeveer 10% van alle kikkers kent één of andere vorm van broedzorg en voedt en beschermt de eitjes of de larven. Tevens kennen een aantal soorten een verregaande vorm van ontwikkeling en niet uit alle eitjes kruipt een kikkervisje omdat het larvale stadium zich bij deze soorten volledig in het ei voltrekt. Enkele voorbeelden van kikkers die hun larven beschermen zijn met name de pijlgifkikkers. De eieren worden bewaakt door een van de oudersoorten die over het legsel urineert als het dreigt uit te drogen. De larven worden door de ouders op de rug vervoerd naar een groter water als ze groter worden. Sommige pijlgifkikkers (geslacht Oophaga, ovo = ei en phagein = eten) produceren niet alleen bevruchte eieren, maar ook onbevruchte, die letterlijk aan de larven gevoerd worden. Zo hoeven deze geen energie te besteden aan het zoeken naar voedsel. Er is ook een nadeel; als de eitjes op zijn of het vrouwtje wegblijft, eten ze elkaar op.

Soorten uit de familie Alytidae transporteren de eieren door deze op de achterpoten te dragen, een voorbeeld is de vroedmeesterpad (Alytes obstetricans). De soorten uit het geslacht Flectonotus hebben huidflappen op de rug, waarin de eieren worden bewaard, deze zijn echter nog zichtbaar. De buidelkikkers uit het geslacht Gastrotheca gaan nog verder, bij deze kikkers worden de eieren volledig bedekt door de huid van de rug. Er zijn ook kikkers met dergelijke flappen op de heupen.

Andere vormen van broedzorg vinden we bij de geslachten bekbroeders (Rhinoderma) en de uitgestorven maagbroeders (Rhinoderma). Bekbroeders nemen de eitjes in de kwaakblaas en spugen de juvenielen pas uit als ze volledig zijn ontwikkeld, wat tenminste 6 weken duurt. De maagbroeders slikten de eieren door en broedden ze uit in de maag. Zowel de eieren als de larven scheidden een prostaglandine (E₂ (PGE₂)) af, een stof die het maagzuur neutraliseert. Overigens worden ook door de mens prostaglandinen geproduceerd om de maagwand te beschermen tegen het maagzuur.

Bij een groeiend aantal soorten is ontdekt dat het vrijzwemmende larvestadium ontbreekt en de metamorfose zich volledig in het ei voltrekken en uit de eitjes direct kleine kikkertjes kruipen. Meestal worden de eitjes in de vochtige bosbodem afgezet, sommige kikkers maken gebruik van andere manieren om het vrijzwemmende larvale stadium te omzeilen. Dit heeft als groot voordeel dat de kikker niet meer afhankelijk is van oppervlaktewater in de paartijd, en dus een voorsprong heeft op andere soorten in gebieden met weinig open water. Ook hoeven de larven geen voedsel te zoeken en kunnen ze niet door waterdieren worden opgegeten. Nadelen zijn dat de eitjes groot zijn en niet zo talrijk, het embryo heeft een grote dooier nodig. Ook een grotere kans op beschimmeling, en predatie van de eieren door landdieren zoals slangen en wespen waarbij eenmaal ontdekt het hele nest verloren gaat.

Soorten uit het geslacht Eleutherodactylus zetten de eitjes af in vochtige aarde of bladeren waar ze zich volledig ontwikkelen tot kleine kikkertjes. Bij een aantal soorten worden de legsels bewaakt, schoongehouden en soms verplaatst door de ouderdieren. Soorten uit het geslacht Philautus, behorend tot de familie schuimnestboomkikkers (Rhacophoridae), zetten de eieren af in een schuimnest, het legsel wordt met de achterpoten opgeklopt tot het schuimt en wordt vaak tussen samengevouwen bladeren beplakt waar de kikkervisjes zich ontwikkelen tot jonge kikkertjes. Alle andere schuimnestboomkikkers kennen hetzelfde trucje maar zijn niet zo gespecialiseerd. Het schuimnest wordt altijd boven het water gehangen en zodra de eitjes uitkomen laten de larven zich in water vallen waar ze zich verder ontwikkelen.

Subadult

De kleine kikkertjes worden niet verzorgd door de ouderdieren maar staan er alleen voor. Ze verlaten, enkele weken nadat ze zijn geboren het water en waaieren uit in de omgeving maar blijven afhankelijk van de soort vaak wel in de buurt van het geboortewater. Tot ze volwassen zijn leven ze voornamelijk op het land. Het water wordt wel gebruikt om te vluchten. Jonge kikkers eten kleinere prooien en moeten vaak oppassen voor grotere soortgenoten die kannibalistisch zijn. De meeste exemplaren overleven slechts kort en slechts weinig individuen bereiken de volwassen leeftijd.

Adult

Zie ook het hoofdartikel kikkers

Als een kikker volwassen is kan het dier zich voortplanten gedurende de rest van zijn leven. De meeste soorten worden niet ouder dan een jaar of vier tot zes, grotere soorten met een lagere predatiedruk kunnen wat ouder worden tot 8 of tien jaar. Van enkele soorten is bekend dat een leeftijd van meer dan 20 jaar kan worden bereikt, het oudste gedocumenteerde exemplaar was een Amerikaanse pad (Anaxyrus americanus), die na 36 jaar in gevangenschap per ongeluk werd gedood .

Kikkervisjes in andere streken

Sommige soorten kikkers en padden kennen geen larvestadium; uit het ei kruipen direct kleine kikkertjes, vaak met nog wel een staartje. Een voorbeeld is de Surinaamse pad, waarbij de larven letterlijk in de rug van de moeder groeien, en er na enige tijd kleine padjes uit de huid kruipen. Uitheemse soorten hebben wel meer eigenaardigheden:

• Kikkervisjes van de agapad (Chaunus marinus) blijven bij elkaar en vormen een soort mat op de bodem van een poel. Ze zijn vaak zo talrijk dat ze een bron helemaal kaal kunnen vreten.
• De larven van veel beekbewonende kikkers hebben een lange zuigsnuit. Hiermee zuigen ze zich vast op een steen en filteren kleine waterdiertjes uit het water die met de stroom worden aangevoerd.
• Staartkikkers (Ascaphus) verliezen niet de gehele staart; er blijft een uitsteeksel zichtbaar.
• Veel pijlgifkikkers (Dendrobatidae), vaak mannetjes, nemen de kikkervisjes op de rug naar een andere waterbron.
• Mannelijke darwinkikkers (Rhinodermatidae) bewaren de larven in de keelzak tot ze pootjes hebben, ze worden daarom ook wel bekbroeders genoemd.
• De larven van de dwergklauwkikker lijken qua voedsel op salamanderlarven; het zijn jagers en ze eten kleine waterdiertjes die ze snel naar binnen zuigen met de buisvormige bek en het water eruit persen via de kieuwopeningen.
• Schuimnestboomkikkers (Rhacophorus) leggen de eieren in een schuim-achtige substantie die ze aan bladeren die boven het water hangen plakken en deze soms zelfs tot een nest vouwen. De kikkervisjes die uit het ei komen vallen dan in het water; hierdoor lopen ze een kleinere kans op beschimmeling als ei.

Trivia

• De embryonale ontwikkeling van de kikvorsachtigen is van alle dieren het makkelijkst bestudeerbaar omdat de ei-omhulsels doorzichtig zijn en de vrucht relatief groot en gepigmenteerd is. De oöcyten van bijvoorbeeld de klauwkikker worden over de hele wereld gebruikt om meer te weten te komen over embryonale ontwikkeling bij gewervelde dieren. Tegenwoordig wordt de zebravis hiervoor het meest gebruikt.
• Sterrenschot, ook wel heksensnot genoemd, is een geleiachtige substantie die men vanaf het voorjaar in de natuur kan aantreffen. De gelatine-achtige brei ontstaat wanneer een reiger of een marterachtige een zwangere wijfjeskikker verorbert. In de maag van de predator zwellen de hydrofiele ei-omhulsels op, waarna de substantie wordt uitgebraakt.

Zie ook

• Kikkers
• Salamanders

Bronvermelding

Bronnen, noten en/of referenties:

• Nöllert, A & Nöllert, C; Die Amphibien Europas ISBN 90-5210-419-0, Tirion Natuur
• American Museum of Natural History - Amphibians - Website
• Amphibiaweb
• Animal Diversity Web - Anura - Website

Referenties

  Zie ook de categorie met mediabestanden in verband met Spawn op Wikimedia Commons.