Wikisage is op 1 na de grootste internet-encyclopedie in het Nederlands. Iedereen kan de hier verzamelde kennis gratis gebruiken, zonder storende advertenties. De Koninklijke Bibliotheek van Nederland heeft Wikisage in 2018 aangemerkt als digitaal erfgoed.
- Wilt u meehelpen om Wikisage te laten groeien? Maak dan een account aan. U bent van harte welkom. Zie: Portaal:Gebruikers.
- Bent u blij met Wikisage, of wilt u juist meer? Dan stellen we een bescheiden donatie om de kosten te bestrijden zeer op prijs. Zie: Portaal:Donaties.
Fylogenie
Fylogenie (van het Griekse φυλη (phulè = 'volksstam') en γενεσις (genesis = 'wording')) oftewel afstammingsleer is de studie van de ontstaansgeschiedenis van een groep organismen. Een fylogenie is de beschrijving van hoe de ene groep organismen is ontstaan uit andere groepen. Deze wordt veelal grafisch weergegeven in een fylogenetische stamboom.
De fylogenie onderzoekt niet zozeer de overeenkomsten tussen verschillende organismen, maar de evolutie van die organismen uit elkaar.
Methodes
Het onderzoek naar verwantschap gebeurt bijvoorbeeld door middel van:
- Het vergelijken van morfologische en anatomische eigenschappen van (tegenwoordig) levende soorten en fossielen;
- Het vergelijken van de ontwikkelingsfysiologie van levende soorten;
- Onderzoek naar sequenties in moleculen, eerst vooral eiwitten en later in DNA.
Een probleem bij de fylogenie is, dat het proces dat eigenschappen tot stand brengt (evolutie) in de regel niet direct geobserveerd kan worden. Daarom moeten soms aannames gemaakt worden om tot plausibele fylogenieën te komen. Afhankelijk van de bestudeerde eigenschappen kan er verschil van inzicht bestaan over deze aannames, die dan resulteren in verschillende fylogenetische stambomen. Een belangrijke aanname is maximale parsimonie. Maximale parsimonie veronderstelt een minimum aan evolutionaire veranderingen.
Bij het bestuderen van biologische eigenschappen die bij verschillende soorten voorkomen is het belangrijk homologieën van analogieën te onderscheiden.
Een homologie geeft aan dat sprake is van een gelijk bouwplan of structuur dankzij een gemeenschappelijke voorouder. Zo zijn bijvoorbeeld vleugels van vogels homoloog aan de poten van reptielen. Homologe organen van twee soorten kunnen heel verschillende functies hebben. Het grondplan van het skelet is echter gelijk, wat alleen met een fylogenie verklaard kan worden. Homologieën kunnen biologisch verdeeld worden in orthogenieën (afstamming van een gemeenschappelijke voorouder) en paralogieën (genduplicaties binnen een soort).
Bij een analogie is er een overeenkomst in een eigenschap van twee soorten, die niet door verwantschap wordt veroorzaakt. Wel hebben analoge organen dezelfde functie. Zo zien de ogen van gewervelden en koppotigen er uiterlijk hetzelfde uit en ze dienen ook dezelfde functie. Pas onder een microscoop blijkt dat de celbouw anders is. Uit de ontwikkelingsfysiologie blijkt dat ze uit andere kiembladen in het embryo ontstaan. Een analogie is in tegenstelling tot een homologie geen bewijs voor een gemeenschappelijke voorouder.
Historische ontwikkeling van de fylogenie
Na de publicatie van Darwins boek De oorsprong der soorten zijn alle taxonomische systemen fylogenetisch van aard geworden. Vooral in de begintijd was dat veeleer een ideaal dan harde werkelijkheid. Een belangrijke stap was de opkomst van de cladistiek, waarmee wat meer direct toetsbare methodieken geïntroduceerd werden. Vandaag de dag is cladistiek dermate succesvol dat het soms (ten onrechte) beschouwd wordt als de fylogenetische methode in plaats van als één van meerdere fylogenetische methodes. Zeer belangrijk was ook de opkomst van de computer met bijbehorende software, wat de bewerking van grote datasets zeer vergemakkelijkte.
Aan het einde van de 19e eeuw was de recapitulatietheorie van Ernst Haeckel algemeen geaccepteerd. Deze theorie stelt dat de ontwikkeling van een embryo weergeeft welke evolutionaire ontwikkeling de soort heeft doorgemaakt: "de ontogenie is een recapitulatie van de fylogenie". De theorie werd later afgewezen als een te simpele voorstelling van de werkelijkheid, hoewel in grote lijnen correct. Tegenwoordig zijn onder biologen diverse connecties tussen ontwikkelingsfysiologie en fylogenie bekend. Deze worden meestal verklaard met de evolutietheorie of juist gezien als bewijzen voor die theorie.
Organismen kunnen op twee manieren genen aan elkaar overdragen: door overerving van ouder naar kind (verticale genoverdracht), of doordat genen van het ene op het andere (niet verwante) organisme overspringen (horizontale of laterale genoverdracht). Dit komt veel voor onder prokaryoten. Horizontale genoverdracht maakt het opstellen van een fylogenie er niet gemakkelijker op.
Door onderzoek aan RNA in ribosomen stelde Carl Woese in de jaren zeventig dat al het leven in drie domeinen te verdelen is: eubacteriën, archeabacteriën en eukaryoten. Woese ontdekte dat de genen die het RNA in ribosomen coderen bij alle organismen voorkomen, waardoor ze als een moleculaire klok te gebruiken zijn. Vertakkingen in de fylogenie zijn relatief te dateren door deze genen te vergelijken. Dit was een belangrijke ontdekking voor de fylogenie van micro-organismen.
Door de opkomst van DNA-sequentieanalyse in de moleculaire biologie is het makkelijker geworden om grote hoeveelheden DNA te bestuderen om fylogenieën op te stellen. Belangrijk is vooral dat veel verschillende soorten worden bekeken om de fylogenie zo betrouwbaar mogelijk te maken. Daarom is het betrekken van data van fossielen ook belangrijk.